Studiul structurii organismelor, precum și a plantelor, animalelor și oamenilor, este ramura biologiei numită citologie. Oamenii de știință au descoperit că conținutul celulei, care se află în interiorul ei, este destul de complex. Este înconjurat de așa-numitul aparat de suprafață, care include membrana celulară exterioară, structuri supramembranare: glicocalix și microfilamente, peliculă și microtubuli care formează complexul său submembranar.
În acest articol, vom studia structura și funcțiile membranei celulare exterioare, care face parte din aparatul de suprafață diferite feluri celule.
După cum s-a descris mai devreme, membrana exterioară face parte din aparatul de suprafață al fiecărei celule, care își separă cu succes conținutul intern și protejează organelele celulare de condițiile de mediu nefavorabile. O alta functie este aceea de a asigura schimbul de substante intre continutul celulei si fluidul tisular, prin urmare, membrana celulara exterioara transporta moleculele si ionii care patrund in citoplasma si, de asemenea, ajuta la eliminarea toxinelor si a substantelor toxice in exces din celula.
membrane sau membrane plasmatice tipuri variate celulele sunt foarte diferite. În principal, structura chimică, precum și conținutul relativ de lipide, glicoproteine, proteine din ele și, în consecință, natura receptorilor din ele. Exterior care sunt determinate în primul rând compoziție individuală glicoproteinele, participă la recunoașterea stimulilor de mediu și la reacțiile celulei însăși la acțiunile lor. Unele tipuri de virusuri pot interacționa cu proteinele și glicolipidele membranelor celulare, drept urmare acestea pătrund în celulă. Herpesul și virusurile gripale se pot folosi pentru a-și construi învelișul protector.
Și virușii și bacteriile, așa-numiții bacteriofagi, se atașează de membrana celulară și o dizolvă în punctul de contact cu ajutorul unei enzime speciale. Apoi o moleculă de ADN viral trece în gaura formată.
Amintiți-vă că membrana celulară exterioară îndeplinește funcția de transport, adică transferul de substanțe în și din ea în mediul extern. Pentru a efectua un astfel de proces, este necesară o structură specială. Într-adevăr, plasmalema este un sistem constant, universal al aparatului de suprafață pentru toți. Acesta este o peliculă multistrat subțire (2-10 Nm), dar destul de densă, care acoperă întreaga celulă. Structura sa a fost studiată în 1972 de oameni de știință precum D. Singer și G. Nicholson, au creat și un model fluid-mozaic al membranei celulare.
Principalii compuși chimici care o formează sunt molecule ordonate de proteine și anumite fosfolipide, care sunt intercalate într-un mediu lipidic lichid și seamănă cu un mozaic. Astfel, membrana celulară este formată din două straturi de lipide, ale căror „cozi” hidrofobe nepolare se află în interiorul membranei, iar capetele hidrofile polare se confruntă cu citoplasma celulei și lichidul interstițial.
Stratul lipidic este pătruns de molecule mari de proteine care formează pori hidrofili. Prin ele sunt transportate soluțiile apoase de glucoză și săruri minerale. Unele molecule de proteine sunt situate atât pe suprafața exterioară, cât și pe cea interioară a plasmalemei. Astfel, pe membrana celulară exterioară din celulele tuturor organismelor cu nuclee, există molecule de carbohidrați legate prin legături covalente cu glicolipidele și glicoproteinele. Conținutul de carbohidrați din membranele celulare variază de la 2 la 10%.
Membrana celulară exterioară la procariote îndeplinește funcții similare cu membranele plasmatice ale celulelor organismelor nucleare, și anume: perceperea și transmiterea informațiilor provenite din mediul extern, transportul ionilor și soluțiilor în și în afara celulei și protecția citoplasma din reactivi străini din exterior. Poate forma mezosomi - structuri care apar atunci când plasmalema iese în celulă. Ele pot conține enzime implicate în reacțiile metabolice ale procariotelor, de exemplu, în replicarea ADN-ului, sinteza proteinelor.
Mezozomii conțin și enzime redox, în timp ce fotosinteticele conțin bacterioclorofilă (în bacterii) și ficobilină (în cianobacterii).
Continuând să răspundem la întrebarea ce funcții îndeplinește membrana celulară exterioară, să ne oprim asupra rolului său în celulele vegetale.În celulele vegetale, se formează pori în pereții membranei celulare exterioare, trecând în stratul de celuloză. Prin ele, este posibilă ieșirea citoplasmei celulei în exterior; astfel de canale subțiri se numesc plasmodesmate.
Datorită acestora, legătura dintre celulele vegetale vecine este foarte puternică. În celulele umane și animale, locurile de contact dintre membranele celulare adiacente se numesc desmozomi. Ele sunt caracteristice celulelor endoteliale și epiteliale și se găsesc și în cardiomiocite.
Pentru a înțelege modul în care celulele vegetale diferă de animale, ajută la studiul caracteristicilor structurale ale membranelor lor plasmatice, care depind de ce funcții îndeplinește membrana celulară exterioară. Deasupra ei, în celulele animale, este un strat de glicocalix. Este format din molecule de polizaharide asociate cu proteinele și lipidele membranei celulare exterioare. Datorită glicocalixului, aderența (lipirea) are loc între celule, ducând la formarea țesuturilor, prin urmare participă la funcția de semnalizare a plasmalemei - recunoașterea stimulilor de mediu.
După cum am menționat mai devreme, membrana celulară exterioară este implicată în procesul de transport a substanțelor între celulă și Mediul extern. Există două tipuri de transport prin plasmalemă: transport pasiv (difuzie) și transport activ. Primul include difuzia, difuzia facilitată și osmoza. Mișcarea substanțelor de-a lungul gradientului de concentrație depinde în primul rând de masa și dimensiunea moleculelor care trec prin membrana celulară. De exemplu, moleculele mici nepolare se dizolvă cu ușurință în stratul lipidic mijlociu al plasmalemei, se deplasează prin el și ajung în citoplasmă.
Moleculele mari de substanțe organice pătrund în citoplasmă cu ajutorul proteinelor purtătoare speciale. Sunt specifice speciei și, atunci când sunt combinate cu o particulă sau un ion, le transferă pasiv prin membrană de-a lungul gradientului de concentrație fără a consuma energie (transport pasiv). Acest proces stă la baza proprietății plasmalemei ca permeabilitatea selectivă. În acest proces, energia moleculelor de ATP nu este utilizată, iar celula o salvează pentru alte reacții metabolice.
Deoarece membrana celulară exterioară asigură transferul moleculelor și ionilor din mediul extern în celulă și invers, aceasta devine posibila concluzie produsele de disimilare, care sunt toxine, ies, adică în fluidul intercelular. apare împotriva unui gradient de concentrație și necesită utilizarea energiei sub formă de molecule de ATP. De asemenea, implică proteine purtătoare numite ATPaze, care sunt și enzime.
Un exemplu de astfel de transport este pompa de sodiu-potasiu (ionii de sodiu trec din citoplasmă în mediul extern, iar ionii de potasiu sunt pompați în citoplasmă). Celulele epiteliale ale intestinului și rinichilor sunt capabile de aceasta. Varietățile acestei metode de transfer sunt procesele de pinocitoză și fagocitoză. Astfel, după ce am studiat ce funcții îndeplinește membrana celulară exterioară, se poate stabili că protisții heterotrofe, precum și celulele organismelor animale superioare, de exemplu, leucocitele, sunt capabile de pino- și fagocitoză.
S-a stabilit că există o diferență de potențial între suprafața exterioară a plasmalemei (este încărcată pozitiv) și stratul parietal al citoplasmei, care este încărcat negativ. A fost numit potențial de odihnă și este inerent tuturor celulelor vii. Și țesutul nervos nu are doar un potențial de repaus, ci este și capabil să conducă biocurenți slabi, ceea ce se numește proces de excitare. Membranele exterioare ale celulelor nervoase-neuroni, care primesc iritații de la receptori, încep să schimbe sarcinile: ionii de sodiu intră masiv în celulă și suprafața plasmalemei devine electronegativă. Iar stratul parietal al citoplasmei, din cauza unui exces de cationi, primește o sarcină pozitivă. Aceasta explică de ce membrana celulară exterioară a neuronului este reîncărcată, ceea ce determină conducerea impulsurilor nervoase care stau la baza procesului de excitație.
Are o grosime de 8-12 nm, deci este imposibil să-l examinezi cu un microscop cu lumină. Structura membranei este studiată cu ajutorul unui microscop electronic.
Membrana plasmatică este formată din două straturi de lipide - stratul lipidic sau dublu strat. Fiecare moleculă este alcătuită dintr-un cap hidrofil și o coadă hidrofobă, iar în membranele biologice, lipidele sunt localizate cu capetele spre exterior, cozile spre interior.
Numeroase molecule de proteine sunt scufundate în stratul bilipid. Unele dintre ele se află pe suprafața membranei (externă sau internă), altele pătrund în membrană.
Membrana protejează conținutul celulei de deteriorare, menține forma celulei, trece selectiv substanțele necesare în celulă și elimină produsele metabolice și asigură, de asemenea, comunicarea între celule.
Funcția de barieră, delimitare a membranei asigură un strat dublu de lipide. Nu permite raspandirea continutului celulei, amestecarea cu mediul sau fluidul intercelular si previne patrunderea substantelor periculoase in celula.
Rând funcții esențiale membrana citoplasmatică se realizează datorită proteinelor scufundate în ea. Cu ajutorul proteinelor receptorilor, poate percepe pe suprafata sa diverse iritatii. Proteinele de transport formează cele mai subțiri canale prin care potasiul, calciul și alți ioni de diametru mic trec în și din celulă. Proteinele - asigură procese vitale în sine.
Particulele mari de alimente care nu pot trece prin canalele subțiri ale membranei intră în celulă prin fagocitoză sau pinocitoză. Denumirea comună aceste procese se numesc endocitoză.
Particula alimentară intră în contact cu membrana exterioară a celulei, iar în acest loc se formează o invaginare. Apoi, particula, înconjurată de o membrană, intră în celulă, se formează una digestivă, iar enzimele digestive pătrund în vezicula formată.
Globulele albe care pot capta și digera bacteriile străine se numesc fagocite.
În cazul pinocitozei, invaginarea membranei captează nu particule solide, ci picături de lichid cu substanțe dizolvate în ea. Acest mecanism este una dintre principalele căi de pătrundere a substanțelor în celulă.
Celulele vegetale acoperite peste membrană cu un strat solid al peretelui celular nu sunt capabile de fagocitoză.
Procesul invers al endocitozei este exocitoza. Substanțele sintetizate (de exemplu, hormonii) sunt împachetate în vezicule membranare, se apropie, sunt încorporate în ea, iar conținutul veziculei este ejectat din celulă. Astfel, celula poate scăpa și de produsele metabolice inutile.
Membrana celulară exterioară (plasmalema, citolema, membrana plasmatică) a celulelor animale acoperit la exterior (adică pe partea care nu este în contact cu citoplasma) cu un strat de lanțuri de oligozaharide atașate covalent de proteinele membranare (glicoproteine) și, într-o măsură mai mică, de lipide (glicolipide). Această acoperire cu carbohidrați a membranei se numește glicocalix. Scopul glicocalixului nu este încă foarte clar; se presupune că această structură ia parte la procesele de recunoaștere intercelulară.
În celulele vegetale deasupra membranei celulare exterioare se află un strat dens de celuloză cu pori prin care se realizează comunicarea între celulele învecinate prin punți citoplasmatice.
Celulele ciuperci deasupra plasmalemei - un strat dens chitină.
La bacterii – mureina.
1. Abilitatea de a se auto-asambla după impacturi distructive. Această proprietate este determinată de caracteristicile fizico-chimice ale moleculelor de fosfolipide, care într-o soluție apoasă se reunesc astfel încât capetele hidrofile ale moleculelor se întorc spre exterior, iar capetele hidrofobe spre interior. Proteinele pot fi încorporate în straturi de fosfolipide gata făcute. Capacitatea de a se auto-asambla este esențială la nivel celular.
2. Semi-permeabilitate(selectivitatea în transmiterea ionilor și moleculelor). Asigură menținerea constantei compoziției ionice și moleculare în celulă.
3. Fluiditatea membranei. Membranele nu sunt structuri rigide; ele fluctuează în mod constant datorită mișcărilor de rotație și oscilatorii ale moleculelor de lipide și proteine. Acest lucru asigură o rată ridicată de procese enzimatice și alte procese chimice în membrane.
4. Fragmentele de membrane nu au capete libere, deoarece sunt închise în bule.
Principalele funcții ale plasmalemei sunt următoarele: 1) barieră, 2) receptor, 3) schimb, 4) transport.
1. funcția de barieră. Se exprimă prin faptul că plasmalema limitează conținutul celulei, separând-o de mediul extern, iar membranele intracelulare împart citoplasma în reacții separate. compartimente.
2. funcția receptorului. Una dintre cele mai importante funcții ale plasmalemei este aceea de a asigura comunicarea (conectarea) celulei cu mediul extern prin intermediul aparatului receptor prezent în membrane, care are natură proteică sau glicoproteică. Funcția principală a formațiunilor de receptor ale plasmalemei este recunoașterea semnalelor externe, datorită cărora celulele sunt orientate corect și formează țesuturi în procesul de diferențiere. Activitatea diferitelor sisteme de reglare, precum și formarea unui răspuns imun, este asociată cu funcția receptorului.
functie de schimb este determinată de conținutul de proteine enzimatice din membranele biologice, care sunt catalizatori biologici. Activitatea lor variază în funcție de pH-ul mediului, temperatură, presiune, concentrația atât a substratului, cât și a enzimei în sine. Enzimele determină intensitatea reacțiilor cheie metabolismul, precum și orientare.
Funcția de transport a membranelor. Membrana asigură pătrunderea selectivă în celulă și din celulă în mediul înconjurător a diferitelor substanțe chimice. Transportul substantelor este necesar pentru a mentine pH-ul corespunzator in celula, concentratia ionica corespunzatoare, care asigura eficienta enzimelor celulare. Transportul furnizează nutrienți care servesc ca sursă de energie, precum și material pentru formarea diferitelor componente celulare. Depinde de eliminarea deșeurilor toxice din celulă, de secreția diverselor substanțe utileși crearea gradienților ionici necesari activității nervoase și musculare.Modificări ale vitezei de transfer a substanțelor pot duce la perturbări ale proceselor bioenergetice, metabolismului apă-sare, excitabilitate și alte procese. Corectarea acestor modificări stă la baza acțiunii multor medicamente.
Există două moduri principale prin care substanțele intră în celulă și ies din celulă în mediul extern;
transport pasiv,
transport activ.
Transport pasiv merge de-a lungul gradientului de concentrație chimică sau electrochimică fără a consuma energie ATP. Dacă molecula substanței transportate nu are sarcină, atunci direcția transportului pasiv este determinată doar de diferența de concentrație a acestei substanțe pe ambele părți ale membranei (gradient de concentrație chimică). Dacă molecula este încărcată, atunci transportul ei este afectat atât de gradientul de concentrație chimică, cât și de gradientul electric (potențialul de membrană).
Ambii gradienți împreună constituie un gradient electrochimic. Transportul pasiv al substanțelor poate fi efectuat în două moduri: difuzie simplă și difuzie facilitată.
Cu difuzie simplă ionii de sare și apa pot pătrunde prin canalele selective. Aceste canale sunt formate din unele proteine transmembranare care formează căi de transport de la capăt la capăt care sunt deschise permanent sau doar pentru o perioadă scurtă de timp. Prin canalele selective patrund diverse molecule, avand marimea si sarcina corespunzatoare canalelor.
Există o altă modalitate de difuzie simplă - aceasta este difuzarea substanțelor prin stratul dublu lipidic, prin care trec cu ușurință substanțele solubile în grăsimi și apa. Bistratul lipidic este impermeabil la moleculele încărcate (ioni) și, în același timp, moleculele mici neîncărcate pot difuza liber, iar cu cât molecula este mai mică, cu atât este transportată mai repede. Rata destul de mare de difuzie a apei prin stratul dublu lipidic este explicată precis de mărime mică moleculele sale și absența unei sarcini.
Cu difuzie facilitată proteinele sunt implicate în transportul de substanțe – purtători care funcționează pe principiul „ping-pong”. În acest caz, proteina există în două stări conformaționale: în starea „pong”, locurile de legare ale substanței transportate sunt deschise pe exteriorul stratului dublu, iar în starea „ping”, aceleași situsuri se deschid pe celălalt. latură. Acest proces este reversibil. De ce parte va fi deschis locul de legare al unei substanțe la un moment dat depinde de gradientul de concentrație al acestei substanțe.
În acest fel, zaharurile și aminoacizii trec prin membrană.
Cu difuzia facilitată, viteza de transport a substanțelor crește semnificativ în comparație cu difuzia simplă.
În plus față de proteinele purtătoare, unele antibiotice, cum ar fi gramicidina și valinomicina, sunt implicate în difuzia facilitată.
Deoarece asigură transportul ionilor, se numesc ionofori.
Transportul activ al substanțelor în celulă. Acest tip de transport vine întotdeauna cu costul energiei. Sursa de energie necesară pentru transportul activ este ATP. O trăsătură caracteristică a acestui tip de transport este că se efectuează în două moduri:
cu ajutorul enzimelor numite ATPaze;
transport în ambalaj membranar (endocitoză).
V membrana celulară exterioară conține proteine enzimatice, cum ar fi ATPaze, a căror funcţie este de a asigura transportul activ ioni față de un gradient de concentrație. Deoarece asigură transportul ionilor, acest proces se numește pompă de ioni.
Există patru sisteme principale de transport ionic în celula animală. Trei dintre ele asigură transferul prin membranele biologice Na + și K +, Ca +, H +, iar al patrulea - transferul de protoni în timpul funcționării lanțului respirator mitocondrial.
Un exemplu de mecanism activ de transport ionic este pompă de sodiu-potasiu în celulele animale. Menține o concentrație constantă de ioni de sodiu și potasiu în celulă, care diferă de concentrația acestor substanțe în mediu: în mod normal, în celulă există mai puțini ioni de sodiu decât în mediu și mai mult potasiu.
Drept urmare, conform legilor difuziei simple, potasiul tinde să părăsească celula, iar sodiul difuzează în celulă. Spre deosebire de difuzia simplă, pompa de sodiu-potasiu pompează constant sodiu din celulă și injectează potasiu: pentru trei molecule de sodiu aruncate, există două molecule de potasiu introduse în celulă.
Acest transport al ionilor de sodiu-potasiu este asigurat de enzima dependentă de ATP, care este localizată în membrană în așa fel încât să pătrundă în toată grosimea acesteia.Sodiul și ATP intră în această enzimă din interiorul membranei, iar potasiul din interiorul membranei. in afara.
Transferul de sodiu și potasiu prin membrană are loc ca urmare a modificărilor conformaționale pe care le suferă ATPaza dependentă de sodiu-potasiu, care este activată atunci când crește concentrația de sodiu în interiorul celulei sau de potasiu în mediu.
Hidroliza ATP este necesară pentru a alimenta această pompă. Acest proces este asigurat de aceeași enzimă ATP-ază dependentă de sodiu-potasiu. În același timp, mai mult de o treime din ATP consumat de celula animală în repaus este cheltuită pentru activitatea pompei de sodiu - potasiu.
Încălcarea bunei funcționări a pompei de sodiu - potasiu duce la diferite boli grave.
Eficiența acestei pompe depășește 50%, ceea ce nu este atins de cele mai avansate mașini create de om.
Multe sisteme de transport activ sunt conduse de energia stocată în gradienți ionici, mai degrabă decât de hidroliza directă a ATP. Toate funcționează ca sisteme de cotransport (facilitând transportul compușilor cu greutate moleculară mică). De exemplu, transportul activ al anumitor zaharuri și aminoacizi în celulele animale este determinat de gradientul de ioni de sodiu, iar cu cât gradientul de ioni de sodiu este mai mare, cu atât rata de absorbție a glucozei este mai mare. În schimb, dacă concentrația de sodiu în spațiul intercelular scade semnificativ, transportul glucozei se oprește. În acest caz, sodiul trebuie să se alăture proteinei purtătoare de glucoză dependentă de sodiu, care are două locuri de legare: unul pentru glucoză, celălalt pentru sodiu. Ionii de sodiu care pătrund în celulă contribuie la introducerea proteinei purtătoare în celulă împreună cu glucoza. Ionii de sodiu care au intrat în celulă împreună cu glucoza sunt pompați înapoi de către ATPaza dependentă de sodiu-potasiu, care, prin menținerea gradientului de concentrație de sodiu, controlează indirect transportul glucozei.
Transportul substanţelor în ambalaje cu membrană. Moleculele mari de biopolimeri practic nu pot pătrunde prin plasmalemă prin niciunul dintre mecanismele de mai sus de transport al substanțelor în celulă. Ele sunt capturate de celulă și absorbite în pachetul cu membrană, care se numește endocitoza. Acesta din urmă este împărțit oficial în fagocitoză și pinocitoză. Captarea particulelor solide de către celulă este fagocitoză, și lichid - pinocitoza. În timpul endocitozei, se observă următoarele etape:
recepția substanței absorbite datorită receptorilor din membrana celulară;
invaginarea membranei cu formarea unei bule (vezicule);
separarea veziculei endocitare de membrană cu cheltuiala de energie - formarea fagozomilorși refacerea integrității membranei;
Fuziunea fagozomului cu lizozomul și formarea fagolizozomi (vacuola digestivă) în care are loc digestia particulelor absorbite;
îndepărtarea materialului nedigerat din fagolizozom din celulă ( exocitoza).
În lumea animalelor endocitoza este o mod caracteristic nutriția multor organisme unicelulare (de exemplu, în amibe), iar printre organismele multicelulare acest tip de digestie a particulelor de alimente se găsește în celulele endodermice din celenterate. În ceea ce privește mamiferele și oamenii, acestea au un sistem reticulo-histio-endotelial de celule cu capacitatea de a endocitoză. Exemple sunt leucocitele din sânge și celulele Kupffer hepatice. Acesta din urmă căptușește așa-numitele capilare sinusoidale ale ficatului și captează diverse particule străine suspendate în sânge. exocitoză- aceasta este și o modalitate de a îndepărta din celula unui organism multicelular substratul secretat de acesta, care este necesar pentru funcționarea altor celule, țesuturi și organe.
Membrana celulară este o peliculă ultrasubțire pe suprafața unei celule sau a unui organel celular, constând dintr-un strat bimolecular de lipide cu proteine și polizaharide încorporate.
Functiile membranei:
Unele molecule proteice difuzează liber în planul stratului lipidic; în stare normală, părți din moleculele proteice care ies de-a lungul laturi diferite membrana celulară nu își schimbă poziția.
Morfologia specifică a membranelor celulare le determină caracteristici electrice, dintre care cele mai importante sunt capacitatea și conductibilitatea.
Proprietățile capacității sunt determinate în principal de stratul dublu fosfolipidic, care este impermeabil la ionii hidratați și în același timp suficient de subțire (aproximativ 5 nm) pentru a asigura separarea și acumularea eficientă a sarcinilor, precum și interacțiunea electrostatică a cationilor și anionilor. În plus, proprietățile capacitive ale membranelor celulare sunt unul dintre motivele care determină caracteristicile temporale procese electrice curgând pe membranele celulare.
Conductibilitatea (g) este reciproca rezistenței electrice și egală cu raportul dintre curentul transmembranar total pentru un anumit ion și valoarea care a cauzat diferența de potențial transmembranar.
Diferite substanțe pot difuza prin stratul dublu fosfolipidic, iar gradul de permeabilitate (P), adică capacitatea membranei celulare de a trece aceste substanțe, depinde de diferența de concentrație a substanței care difuzează pe ambele părți ale membranei, de solubilitatea acesteia. în lipide și proprietățile membranei celulare. Rata de difuzie a ionilor încărcați într-un câmp constant în membrană este determinată de mobilitatea ionilor, grosimea membranei și distribuția ionilor în membrană. Pentru neelectroliți, permeabilitatea membranei nu afectează conductivitatea acesteia, deoarece neelectroliții nu poartă sarcini, adică nu pot transporta curent electric.
Conductivitatea unei membrane este o măsură a permeabilității sale ionice. O creștere a conductibilității indică o creștere a numărului de ioni care trec prin membrană.
O proprietate importantă a membranelor biologice este fluiditatea. Toate membranele celulare sunt structuri fluide mobile: majoritatea moleculele lor constitutive de lipide și proteine sunt capabile să se miște suficient de rapid în planul membranei
