География. Современная иллюстрированная энциклопедия. - М.: Росмэн . Под редакцией проф. А. П. Горкина . 2006 .
Биоценоз … Орфографический словарь-справочник
- (от био... и...ценоз), биологическая система, представляющая собой совокупность популяций различных видов растений, животных и микроорганизмов, населяющих определенный биотоп. Биоценоз вместе с биотопом образует диалектическое единство… … Экологический словарь
Современная энциклопедия
биоценоз - Любое сообщество взаимосвязанных организмов, живущих на любом ограниченном пространстве. [ГОСТ Р 52808 2007] биоценоз Исторически сложившееся сообщество растительных и животных организмов, обеспечивающее круговорот веществ и способное к… … Справочник технического переводчика
Биоценоз - (от био... и греческого koinos общий) (ценоз), совокупность растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющих данный участок суши или водоема и характеризующихся определенными отношениями между собой и окружающей средой (например, биоценоз … Иллюстрированный энциклопедический словарь
- (от био... и греч. koinos общий) (ценоз) совокупность растений, животных и микроорганизмов, населяющих данный участок суши или водоема и характеризующихся определенными отношениями между собой и приспособленностью к условиям окружающей среды… … Большой Энциклопедический словарь
- (от био... и ценоз), совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, совместно населяющих участок суши или водоёма. Б. составная часть биогеоценоза (экосистемы). Примером Б. может служить совокупность всех живых организмов участка леса … Биологический энциклопедический словарь
БИОЦЕНОЗ - (от греч. bios жизнь и koi nos общий), биологич. понятие, введенное (1877 г.) Мебиусом (Moebius) для обозначения подвижно равновесной системы населения, устанавливающейся в данных экологических условиях; иначе говоря, Б. называется сообщество… … Большая медицинская энциклопедия
Совокупность живых организмов (растений, животных, микроорганизмов), населяющих участок среды обитания с однородными условиями жизни и характеризующихся определенными отношениями между собой (напр., Б. конкретного типа почвы, водоема и т. п.). См … Словарь микробиологии
Сущ., кол во синонимов: 5 агробиоценоз (2) геобиоценоз (2) совокупность (29) … Словарь синонимов
- [κοινος (кэнос) общий] исторически сложившийся комплекс организмов, занимающий определенный участок биосферы (арены жизни) биотоп, со всеми теми условиями, которые требуются для нормального существования этих… … Геологическая энциклопедия
В природе популяции разных видов организмов интегрируются в макросистемы более высокого ранга - в так называемые сообщества, или биоценозы.
Биоценоз (от греч. bios – жизнь и coinos – общий) – организованная группа взаимосвязанных популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов живущих совместно в одних и тех же условиях среды.
Биоценоз является продуктом естественного отбора, выживание и устойчивое существование его во времени и пространстве зависят от характера взаимоотношений входящих в него популяций и возможно благодаря солнечной энергии. В природе биоценоз образует определенные комплексы со средой, включающей неживые компоненты. При этом пространство (среда) с относительно однородными условиями, заселённое сообществом организмов (биоценозом), называется биотопом .
Т.о. биотоп это место обитания биоценоза. Биоценоз и биотоп составляют диалектическое единство, биологическую макросистему ещё более высокого ранга – биогеоценоз .
По В.Н. Сукачёву, предложившему этот термин, биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений: атмосферы; горной породы; гидрогеологических условий; растительности; животного мира; мира микроорганизмов; почвы. Эта совокупность отличается спецификой взаимодействия слагающих её компонентов, их особой структурой и определённым типом обмена веществ и энергии между собой и с другими явлениями природы.
Любой биогеоценоз, независимо от его размеров и сложности, состоит из следующих основных звеньев: производители; потребители; разрушители; компоненты неживой природы и множества других звеньев.
Устойчивость биогеоценоза поддерживается процессами саморегуляции, обеспечивающими такое совместное существование всех элементов системы, что они никогда полностью не уничтожают друг друга, а лишь ограничивают численность каждого до определённого предела.
В условиях научно-технического прогресса деятельность человека преобразует природные биогеоценозы в так называемые агробиогеоценозы (агроценоз), количество которых на земле быстро растёт. В агроценозах механизмы саморегулирования отсутствуют, численность видов в этих системах регулируется человеком.
В биоценозах между различными видами организмов возникают определённые связи, основной формой которых служат пищевые взаимоотношения, которые формируют сложные цепи и циклы питания. Кроме пищевых взаимоотношений в биоценозах возникают пространственные связи. Эти взаимоотношения и связи объединяют организмы в единое целое, в биологическую макросистему и называются биотическими .
В Природе существуют следующие основные формы биотических взаимоотношений:
– конкуренция (от лат. сoncurio – стучаться, сталкиваться) – взаимоотношения организмов одного или разных видов, при которых они используют одни и те же ресурсы среды при недостатке последних. В биоценозах конкуренция незначительна из-за неодинакового восприятия различными видами одних и тех же факторов среды, причём, чем разнообразнее возможности организмов, тем менее напряженной будет конкуренция;
– хищничество – способ добывания пищи и питания животных, при котором они ловят, убивают и съедают других животных. Хищник – важный фактор естественного отбора. Под его прессом постоянно улучшается состав популяций тех или иных организмов, он определённым образом стимулирует их прогрессивное развитие. Жертвы также влияют на хищников, содействуя их совершенствованию и прогрессу. Таким образом, эта борьба взаимно противоположных начал является движущей силой эволюции как хищников так и их жертв;
– комменсализм (от лат. com – совместно, сообща и mensa – стол) – форма симбиоза, при которой один из партнёров системы (комменсал) питается остатками пищи или выделениями другого (хозяина), не причиняя последнему вреда;
– синойкия или квартирантство (от греч. synoiki a – совместное жилище) – разновидность комменсализма, совместное проживание двух организмов разных видов, полезное для одного и безразличное для другого;
– мутуализм (от лат. mutuus – взаимный) – взаимовыгодное сожительство организмов разных видов;
– зоохория (от греч. zoon – животное и choreo – двигаться, распространяться) – форма отношений, при которых животные содействуют растениям в распространении семян и плодов;
– аллелопатия (от греч. allelon – взаимно и pathos – cтрадание) – взаимодействие организмов посредством специфически действующих химических продуктов обмена веществ, которые выделяются во внешнюю среду.
Наиболее сложные биотические связи возникают у млекопитающих, птиц и особенно у насекомых. Так, например, некоторые виды муравьёв совершают набеги на другие муравейники, захватывают там личинок и куколок, выращивают их в своём муравейнике и используют для постройки жилья, уборки его и т. п. Эта форма биотических связей называется рабовладельчеством .
В природе существуют контактные и косвенные взаимодействия между растениями, которые могут быть механическими, например, лианы на деревьях, физиологическими, например, лишайники (симбиоз грибов и водорослей) и опосредованными (за счёт изменения абиотической среды обитания других организмов), например, изменение состава почвы. Особенно сильно указанные взаимодействия прослеживаются в агроценозах.
В биоценозах всегда тесно взаимосвязаны растения и животные. Большинство животных употребляют растения в качестве пищи, помогая при этом расселению последних за счёт опыления цветков и распространения зрелых семян на больших территориях. Важную роль в круговороте веществ в биоценозе играют микроорганизмы, перерабатывающие химические вещества отмерших растений и животных во вновь усвояемую форму, например, в гумус.
Пространственная структура характеризует распределение особей биоценоза в пределах биотопа.
Любой биоценоз занимает конкретное пространство, которое разделяется между видами в зависимости от их биологических особенностей. В связи с этим различают вертикальную и горизонтальную зональность, а также консорции.
Вертикальная зональность биоценоза обусловлена наличием в нем растений разной высоты. Благодаря этому в биоценозе наблюдается вертикальное расслоение на структурные части, занимающие разное положение по отношению к уровню почвы. Это явление называется ярусностью, а структурные части биоценоза - ярусами. Растительные ярусы заселяются животными и микроорганизмами. Ярусность способствует значительному ослаблению конкуренции между видами, благодаря этому увеличивается численность особей на единице площади и более полно и разнообразно используются условия среды.
В биоценозе различают надземную и подземную ярусность. В биоценозе смешанного леса выделяют 5-7 надземных ярусов. Подземная ярусность обусловлена разной глубиной расположения активной части корневой системы и включает, как правило, на один ярус меньше, чем надземная ярусность, так как мхи, грибы и лишайники, формирующие самый нижний ярус, корневой системы не имеют.
Надземная ярусность в смешанном лесу представлена следующими ярусами: I ярус - деревья первой величины (ель, сосна); II ярус - деревья второй величины (дуб, береза, осина, клен, ясень и др.); III ярус - деревья третьей величины (рябина, черемуха, дикая яблоня, дикая груша и др.); IV ярус - под-лесок из кустарников (лещина, бересклет, крушина, жимолость и др.); V ярус - подлесок из высоких трав и кустарничков (багульник, голубика, аконит, вереск, иван-чай и др.); VI ярус - низкие травы и кустарнички (клюква, кислица, копытень, ландыш, перелеска, черника и др.); VII ярус - мхи, грибы, напочвенные лишайники. Подземная ярусность является зеркальным отражением надземной ярусности.
Ярусы определяют сложение и структуру фитоценоза. Если их количество мало, то фитоценоз считается простым, а если их много - сложным.
Рис. 1. Распределение копытных животных по ярусам питания: 1- жираф; 2 - антилопа геренук; 3 - антилопа дик-дик; 4 - носорог; 5 - слон; 6 - зебра; 7 - гиу; 8 - газель Гранта; 9 - антилопа бубал
некоторых групп организмов может прослеживаться внутригрупповая ярусность. Например, у насекомых выделяют следующие ярусы: I ярус - геобий (обитатели почвы); II ярус - герпетобий (обитатели наземного поверхностного слоя); III ярус - бриобий (обитатели мохового яруса); IV ярус - филлобий (обитатели травостоя); V ярус - аэробий (обитатели более высоких ярусов).
Ярус можно рассматривать как структурную единицу биоценоза, которая отличается от других ее частей совокупностью экологических условий, набором растений, животных и микроорганизмов. В каждом ярусе складывается своя система взаимоотношений между компонентами.
Вертикальное распределение организмов в биоценозе оказывает влияние на горизонтальную структуру.
Структурной единицей фитоценоза является синузия, которая характеризуется определенным видовым составом. В зависимости от видового состава синузии формируется определенный микроклимат, видовой состав животных и микроорганизмов. Совокупность всех этих компонентов называется парцелла. Парцелла - структурная единица горизонтальной пространственной структуры. В отличие от яруса в состав парцеллы, кроме растений, животных и микроорганизмов, входит почва.
Кроме топографических образований (ярусы, синузии, парцеллы), в каждом биоценозе есть своеобразные пространственные структуры, которые не имеют выраженного месторасположения. Они называются консорции. Учение о консорциях создали: В.Н.Беклемишев и Л.Г.Раменский.
Консорция - это совокупность популяций, жизнедеятельность которых трофически или топически связана с центральным видом-эди- фикатором, выполняющим роль ядра. Организмы, взаимодействующие с ядром, называются консорты I порядка. Консорт в переводе с английского языка означает «сожитель», «спутник». Второе слово в данном случае подходит больше. Консорты I порядка в совокупности формируют концентр I порядка. Те организмы, которые взаимодействуют с консортами I порядка, называются консорты II порядка. Они в совокупно-
сти формируют концентр II порядка и т.д. В результате этого образуется консорция, включающая ядро и концентры разных порядков. Весь биоценоз состоит из консорций, которые между собой перекрываются, так как консорты из одной консорции могут входить в состав концентров другой консорции.
Функциональная структура характеризует распределение особей биоценоза на группы по выполняемым функциям. В каждом биоценозе организмы выполняют разные функции, благодаря которым осуществляется биогенный круговорот. В зависимости от роли, которую играет организм в данном круговороте, он относится к определенной функциональной группе. Выделяют следующие функциональные группы:
Продуцентыг (создатели) - это организмы, создающие органическое вещество из неорганического (биогены) с использованием солнечной энергии. К ним относятся а) фототрофы: все зеленые растения, цианобактерии, зеленые и пурпурные серобактерии; б) хемотрофы: нитрифицирующие бактерии, железобактерии и др.
Консументыг (потребители) - это организмы, потребляющие живое органическое вещество и передающие содер-жащуюся в нем энергию по пищевым цепям. К ним относятся животные. В зависимости от вида потребляемого органического вещества они подразделяются на порядки. Организмы, потребляющие продуцентов, называются консументы I порядка (растительноядные). Консументов I порядка потребляют консументы II порядка (плотоядные или хищники более низкого ранга) и т.д. Количество порядков ограничено и определяется объемом биомассы продуцентов.
Редуцентыг (разрушители) - это организмы, разлагающие отмершее органическое вещество (детрит) до биогенов, которые затем поглощаются продуцентами. Как продуценты, так и консументы на определенной стадии жизненного цикла отмирают и образуют детрит, который под влиянием редуцентов через несколько этапов превращается в биогены. Различают три порядка редуцентов. Редуценты I порядка (механические разрушители) осуществляют механическое разрушение детрита, практически его не разлагая. К ним относятся насекомые и их личинки, черви, землероющие млекопитающие. Редуценты II порядка (гуминизаторы) частично разлагают детрит, превращая его в гумус. Эту функцию выполняют грибы, простейшие и крупные микроорганизмы (более 0,1 мм). Редуценты III порядка (минерализаторы) обеспечивают полное разложение гумуса до биогенов. К ним относятся микроорганизмы менее 0,1 мм. Все порядки редуцентов, отмирая, также превращаются в детрит.
Все функциональные группы в биоценозе между собою взаимосвязаны, благодаря чему осуществляется биогенный круговорот.Функциональная структура в биоценозе очень жесткая: должны присутствовать все функциональные группы. Однако таксономическая структура каждой функциональной группы весьма рыхлая и нестабильная, потому что одну и ту же функцию могут выполнять разные виды организмов. Как мы видели из характеристики структуры биоценоза, организм, входящий в его состав, относится к определенному виду, обладающему конкретными потребностями к условиям среды, занимает определенное пространственное положение, выполняет определенные функции. Все эти сведения в совокупности составляют понятие «экологическая ниша». Гриннел впервые ввел это понятие в 1920 г. Экологическая ниша - это абстрактное понятие, оно включает физические, химические и биотические факторы, необходимые организму для жизнедеятельности и обусловливающие его морфологическую приспособленность, физиологические реакции и поведение. Это понятие включает в себя не только физическое пространство, которое занимает организм, но и функциональную роль организма в сообществе и его отношения к внешним факторам (условия существования). Экологическая ниша включает три аспекта: 1) пространственная ниша, или ниша местообитания - это то место, где живет организм, где его обычно можно встретить; 2) трофическая ниша - это совокупность всех видов пищи, которой питается организм; 3) многомерная ниша, или ниша как гиперобъем - это совокупность всех потребностей к абиотическим факторам среды.
Таким образом, экологическая ниша включает общую сумму всех потребностей организма к среде обитания. Для характеристики экологической ниши пользуются двумя понятиями: ширина ниши и перекрывание ниши. Виды в сообществе, которые имеют одинаковые размеры ниши и выполняют сходные функции, называются гильдии. Виды, которые выполняют одинаковые функции в сходных биоценозах, называются викарирующие виды. Виды, которые занимают одинаковые экологические ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами.
Если в экосистеме жизненные ресурсы используются полностью, то она называется насыщенной (свободных экологических ниш нет) и вселение новых видов сюда невозможно. Если жизненные ресурсы используются не полностью - экосистема ненасыщенная (имеются свободные экологические ниши) и есть возможность вселения новых видов. Чем меньше насыщенность экосистемы, тем легче протекает акклиматизация
| Способ питания | Функциональные группы | Организмы | Функции организмов |
| Автотрофы | Продуценты (производители) | Растения | Производят органические вещества |
| Гетеротрофы | Консументы (потребители) | Животные | Потребляют органические вещества в готовом виде: растительноядные или травоядные (консументы I) – едят растительную пищу; плотоядные или хищники (консументы II, консументы III и т.д.) – едят животную пищу; есть так же животные, которые питаются и растительной, и животной пищей – всеядные организмы |
| Редуценты (разрушители) | Микроорганизмы (бактерии, простейшие и др), грибы, черви, многоножки и др. организмы | Разлагают органические остатки живых и тела мертвых (растительные и животные) организмов. В результате образуются минеральные вещества. Которые используются продуцентами. |
И можно сделать вывод, что сообщества живых организмов и среда обмениваются веществами и энергией (из среды организмы поглощают вещества и энергию и возвращают их обратно в окружающую среду). Благодаря этим обменным процессам сообщество (биоценоз) и окружающая его среда (экотоп) составляют неразрывное единство, одну сложную систему. Такую систему называют экосистемой или биогеоценозом (близкие по сути понятия). Термин «экосистема» был предложен в 1935 году англ. экологом Тенсли, который подчеркивал, что при таком подходе неорганические и органические факторы выступают как равноправные компоненты и мы не можем отделить организмы от конкретной окружающей их среды. Параллельно с развитием концепции экосистем успешно развивается учение о биогеоценозах («биос»-жизнь, «ге»-земля, «ценоз»-сообщество), автором которого является В.Н. Сукачев (1942).
Биогеоценология – раздел экологии, изучающий функционирование экосистем в конкретных условиях ландшафта.
В биогеоценозе В.Н. Сукачев выделял два блока: экотоп - совокупность условий абиотической среды и биоценоз – совокупность всех живых организмов - биоценоз .
Разные экосистемы отличаются друг от друга как по видовому составу, так и по свойствам среды их обитания. Примеры экосистем: экосистема листопадный лес, экосистема пресный водоем (пруд) и др.
Для осуществления любых жизненных процессов необходима энергия. Она образуется при расцеплении органических веществ. Первичное органическое вещество на Земле образуется в основном зелеными растениями под воздействием солнечной энергии в процессе фотосинтеза (продуцируют органическое вещество). Таким образом, солнечная энергия преобразуется в энергию химических связей органических веществ. Энергия, заключенная в химических связях органического вещества, используется продуцентами по-разному. Часть ее тратиться на дыхание, т. е. на биологическое окисление, часть идет на рост (увеличение биомассы), движение и другие процессы в организме.
Некоторую долю созданной продуцентами биомассы съедают травоядные животные. Хищники потребляют травоядных животных и получают долю энергии. Большая часть энергии, полученная консументами с пищей, тратиться на процессы, происходящие в клетках, часть выводиться с продуктами жизнедеятельности в окружающую среду. Меньшая часть энергии идет на увеличение массы тела, рост, размножение.
Часть биомассы продуцентов, не съеденная животными, отмирает, и с отмершей биомассой аккумулированная в ней энергия поступает в почву в виде растительного опада.
Растительный и животный опад (трупы + экскременты) – пища редуцентов. Определенное количество энергии запасается в биомассе редуцентов, а часть рассеивается в виде (энергия дыхания). Редуценты отмирают и их клетки также разлагаются. Из продуктов разложения строятся вещества почвы (в которых запасена энергия).
Таким образом, энергия аккумулированная на уровне продуцентов, проходит через консументы и редуценты, входит в состав веществ почвы.
Разобранный пример относится ко всем экосистемам. Через любую экосистему проходит поток энергии, определенная часть которой используется каждым живым существом.
Перенос энергии от ее источника (растений) через ряд организмов называют пищевой (трофической) цепью (от греч. «трофо» -питание). Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем. Пищевые (трофические) цепи разделяют на два типа:
На суше пищевые цепи первого типа состоят, например: растения – овца - человек; растения – кузнечики – лягушки – змеи - орел. Пример сухопутной детритной цепи питания: растительный опад - земляные черви – детрит - простейшие (а так же многоножки, личинки насекомых) - насекомоядные птицы – хищные птицы.
В морях примером пастбищной цепью (выедания) являются: фитопланктон – рыбы – хищные птицы; фитопланктон – мелкие ракообразные – рыбы – хищные рыбы – хищные птицы. Пример морской детритной цепи: продукты осаждения (растительные остатки, трупы и экскременты водных животных) - микроорганизмы (некоторые моллюски и др. организмы) – детрит (растворенный в воде) – фитопланктон - зоопланктон - мелкие рыбы – рыбоядные птицы.
В водных экосистемах большая часть биомассы, накопленной одноклеточными водорослями, проходит через цепь выедания и значительно меньшая включается в цепь разложения.
Все типы пищевых цепей всегда существуют в экосистемах таким образом, что член одной цепи является членом другой. Соединение цепей образует пищевую сеть экосистемы. Пищевые сети внутри каждой экосистемы имеют хорошо выраженную структуру. Она характеризуется количеством и размером организмов на каждом уровне цепи питания. При переходе с одного пищевого (трофического) уровня на другой численность особей уменьшается, а их размер увеличивается. Например в приведенной выше четырехзвеньевой цепи на 1 га травяной экосистемы насчитывается 9 млн растений (первый уровень), свыше 700 тыс растительноядных насекомых (второй уровень), больше 350 тыс хищных насекомых и пауков (третий уровень) и всего три птицы (четвертый уровень). Как видим, образуется пирамида чисел , основание которой шире, чем вершина.
Только часть энергии, поступившей на определенный уровень, передается организмам, находящимся на более высоком пищевом уровне. С уровня на уровень переходит около 10% энергии и это очень маленький КПД. Именно это и объясняет уменьшение числа и массы организмов на каждом последующем уровне и ограниченность звеньев в цепи питания. В водных экосистемах наибольшая биомасса характерна не для первого трофического уровня, а для второго, и пирамида имеет форму юлы. Основной продуцент в этих экосистемах – фитопланктон. Одноклеточные водоросли живут мало. Организмы второго уровня (зоопланктон) живут дольше и накапливают большую биомассу. Впрочем, такая пирамида наблюдается не во все сезоны года. Весной, в период массового развития фитопланктона (цветение воды), его биомасса может быть выше биомассы организмов второго и третьего трофического уровней.
Кроме пирамид биомассы строят пирамиды численности (но они не так удобны из-за разных размеров организмов), а также пирамиды энергии, которые отражают ее переход с одного трофического уровня на другой.
Любая экосистема характеризуется двумя важными параметрами – биомассой и ее приростом . Биомасса – это масса организмов определенной группы или сообщества в целом. Различают первичную биологическую продукцию (создаваемую растениями в процессе фотосинтеза) и вторичную биологическую продукцию (ее создают гетеротрофы – консументы и редуценты – в результате переработки растительной и животной биомассы).
Прирост биомассы, созданной за единицу времени (месяц, год) называют урожаем или продукцией экосистемы . Низкая биомасса и продуктивность в тундре и пустынях, высокая биомасса и продуктивность – в тропических лесах.
] [ Русская литература ] [ Белорусская литература ] [ Украинская литература ] [ Основы здоровья ] [ Зарубежная литература ] [ Природоведение ] [ Человек, Общество, Государство ] [ Другие учебники ]
§ 5. Биоценоз. Многообразие биоценозов
Понятие биоценоза. Живые организмы встречаются на Земле не в любых случайных сочетаниях, как независимые особи, а образуют закономерные комплексы (сообщества). Впервые на возможность выделения таких сообществ обратил внимание немецкий биолог Карл Август Мёбиус (1825- 1908). В 1877 г. он предложил для обозначения комплекса живых организмов, постоянно встречающихся вместе, при наличии одинаковых условий существования, термин биоценоз (от греч. bios - жизнь и koinos - общий, делать что-либо общим).
Биоценоз - это исторически сложившаяся группировка растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство (участок суши или водоема) (рис. 2.1).
Итак, каждый биоценоз состоит из определенной совокупности живых организмов, относящихся к разным видам. Но мы знаем, что особи одного вида объединяются в природные системы, которые называются популяциями. Поэтому биоценоз может быть определен также и как совокупность популяций всех видов живых организмов, заселяющих общие места обитания.
В состав биоценоза входят совокупность растений на определенной территории - фитоценоз (от греч. phyton - растение), совокупность животных, проживающих в пределах фитоценоза, - зооценоз (от греч. zoon - животное), микробоценоз - совокупность микроорганизмов, населяющих почву, и микоценоз (от греч. mykes - гриб) - совокупность грибов. Примерами биоценозов являются лиственный, еловый, сосновый или смешанный лес, луг, болото и т.д.
Каждый биоценоз развивается в пределах однородного пространства, которое характеризуется определенным сочетанием абиотических факторов, таких как количество приходящей солнечной радиации, температура, влажность, химический и механический состав почвы, ее кислотность, рельеф местности и др. Такое однородное пространство (часть абиотической среды), занимаемое биоценозом, называется биотоп. Это может быть какой-либо участок суши или водоема, берег моря или склон горы. Биотоп - это неорганическая среда, которая является необходимым условием существования биоценоза. Между биоценозом и биотопом существует тесное взаимодействие.
Масштабы биоценозов могут быть различны - от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев, моховых кочек на болоте или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов. Так, на суше можно выделить биоценоз суходольного (незаливаемого водой) луга, биоценоз сосняка-беломошника, биоценоз ковыльной степи, биоценоз пшеничного поля и т.д.
В водной среде биоценозы обычно выделяют в соответствии с экологическими подразделениями водоемов - биоценоз прибрежных песчанистых или
илистых грунтов, биоценоз приливной зоны моря, биоценоз крупных водных растений прибрежной зоны озера, биоценоз пресного водоема и т.д. (рис. 2.2).
В конкретный биоценоз включаются не только организмы, постоянно обитающие на определенной территории, но и те, которые оказывают существенное воздействие на его жизнь, хоть и обитают в других биоценозах.
Например, многие насекомые размножаются в водоемах, где являются важным источником питания рыб и некоторых других животных. В молодом возрасте они входят в состав водного биоценоза, а во взрослом состоянии ведут наземный образ жизни, т.е. выступают как элементы сухопутных биоценозов. Зайцы могут питаться на лугу, а обитать в лесу. То же касается и многих видов лесных птиц, которые ищут себе пропитание не только в лесу, а и на прилегающих лугах или болотах.
Видовая структура биоценоза. Каждый биоценоз можно описать, основываясь на совокупности составляющих его видов. Видовое разнообразие различных биоценозов разное, что обусловлено их разным географическим положением. Установлено: оно уменьшается по направлению от тропиков в сторону высоких широт, что объясняется ухудшением условий жизни организмов.
Например, во влажных тропических лесах Малайзии на 1 га леса можно насчитать до 200 видов древесных пород. Биоценоз соснового леса в условиях Беларуси может включать максимум до десяти видов деревьев на 1 га, а на севере таежной области на такой же площади присутствует 2-5 видов. Наиболее бедными биоценозами по набору видов являются альпийские и арктические пустыни, самыми богатыми - тропические леса.
Если какой-либо вид растения (или животного) количественно преобладает в сообществе (имеет большую биомассу, продуктивность или численность), то такой вид называется доминантным, или доминирующим.
Доминантные виды есть в любом биоценозе. В дубраве это могучие дубы. Используя основную долю солнечной энергии и наращивая наибольшую биомассу, они затеняют почву, ослабляют движение воздуха и создают особые условия для жизни других обитателей леса.
Однако кроме дубов в дубраве проживает большое количество других организмов. Например, дождевые черви, живущие здесь, улучшают физические и химические свойства почвы, пропуская через пищеварительную систему частицы отмерших растений и опавших листьев. Дуб и червь вносят свой особый вклад в жизнедеятельность биоценоза, однако роль дуба здесь определяющая, поскольку вся жизнь дубового леса обусловливается этой древесной породой и связанными с ней растениями. Поэтому именно дуб является доминирующим видом в таком лесу.
Пространственная структура биоценоза. Виды распределяются в пространстве в соответствии с их потребностями и условиями местообитания. Такое распределение в пространстве видов, составляющих биоценоз, называется пространственной структурой биоценоза. Различают вертикальную и горизонтальную структуру биоценоза.
Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называются ярусами. Ярус - совместно произрастающие группы видов растении, различающиеся по высоте и положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы - клубни, корневища, луковицы и т.п.). Как правило, разные ярусы образованы разными жизненными формами (деревьями, кустарниками, кустарничками, травами, мхами). Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах (рис. 2.3). Так, первый ярус здесь обычно формируют самые большие деревья с высоко расположенной листвой, которая хорошо освещается солнцем. Неиспользованный свет может поглощаться деревьями поменьше, образующими второй, подпологовый, ярус. Около 10 % солнечной радиации перехватывается ярусом подлеска, который образуют различные кустарники, и только от 1 до 5 % - растениями травяного покрова (травяно-кустарничковый ярус).
Напочвенный слой мхов и лишайников формирует мохово-лишайнико-вый ярус. Итак, схематично в лесном биоценозе выделяется 5 ярусов.
Подобно распределению растительности разные виды животных в биоценозах также занимают определенные уровни (рис. 2.4). В почве живут почвенные черви, микроорганизмы, землеройные животные. В листовом опаде, на поверхности почвы живут различные многоножки, жужелицыклещи и другие мелкие животные. В верхнем пологе леса гнездятся птицы, причем одни могут питаться и гнездиться ниже верхнего яруса, другие - в кустарниках, а третьи - возле самой земли. Крупные млекопитающие обитают в нижних ярусах.
Ярусность наблюдается также в биоценозах океанов и морей. Разные виды планктона держатся на разной глубине, в зависимости от освещения, а разные виды рыб - в зависимости от того, где они находят себе пропитание.
Живые организмы распределены в пространстве неравномерно. Обычно они составляют группировки, что является приспособительным фактором в их жизни. Такие группировки организмов определяют горизонтальную структуру биоценоза.
Расчлененность в горизонтальном направлении - мозаичность - свойственна практически всем биоценозам. Примеров такого распределения можно привести множество. Огромными косяками передвигаются с места на место многие виды рыб. В большие стаи собираются водоплавающие и воробьиные птицы, готовящиеся к дальним перелетам. Североамериканские олени карибу в условиях тундры образуют огромные стада. В южноамериканских тропиках группы муравьев, вооруженные могучими челюстями и жалами, выстраиваются фронтом 20-метровой ширины и идут в атаку, истребляя всех, кто замешкался и не в силах спастись бегством.
Такие же примеры можно привести и для растений: пятнистое размещение особей клевера на лугу, пятна мхов и лишайников, скопление кустарничков брусники в сосновом лесу, обширные пятна кислицы в еловом лесу, земляничные поляны на светлых опушках.
Наличие мозаичности имеет важное значение для жизни сообщества. Мозаичность позволяет более полно использовать различные типы микроместообитаний. Особям, образующим группировки, свойственна высокая выживаемость, они наиболее эффективно используют пищевые ресурсы. Это ведет к увеличению численности и разнообразию видов в биоценозе, способствует его устойчивости и жизнеспособности.
Отношения организмов в биоценозах. Особи разных видов существуют в биоценозах не изолированно; они вступают между собой в разнообразные прямые и косвенные отношения. Прямые отношения разделяют на четыре типа: трофические, топические, форические, фабрические.
Трофические отношения возникают тогда, когда один вид в биоценозе питается другим (либо мертвыми остатками особей этого вида, либо продуктами их жизнедеятельности). Божья коровка, питающаяся тлей, корова на лугу, поедающая сочную траву, волк, охотящийся на зайца, - это все примеры прямых трофических связей между видами.
Топические отношения характеризуют изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Ель, затеняя почву, вытесняет светолюбивые виды из-под своей кроны, ракообразные поселяются на коже китов, мхи и лишайники располагаются на коре деревьев. Все эти организмы связаны друг с другом топическими связями.
Форические отношения - участие одного вида в распространении другого. В этой роли обычно выступают животные, переносящие семена, споры, пыльцу растений. Так, обладающие цепляющимися шипами семена лопуха или череды могут захватываться шерстью крупных млекопитающих и переноситься на большие расстояния.
Фабрические отношения - тип связей, при которых особи одного вида используют для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки либо даже живых особей другого вида. Например, птицы строят гнезда из сухих веточек, травы, шерсти млекопитающих и т.п. Личинки ручейников для строительства своих домиков используют кусочки корыпесчинки, обломки раковин или же сами раковины с живыми моллюсками мелких видов.
Из всех типов биотических отношений между видами в биоценозе наибольшее значение имеют топические и трофические связи, поскольку они удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества разного масштаба.
По размеру биоценозы могут быть разными - от мелких (кочка на болоте, муравейник, подушки лишайников на стволах деревьев, небольшой пруд) до очень больших (биоценоз леса, луга, озера, болота, ковыльной степи).
Биоценозы чаще всего не имеют четких границ. В природе они переходят друг в друга постепенно, благодаря чему невозможно определить, где кончается один биоценоз и начинается другой. Например, биоценоз сухого леса постепенно переходит в биоценоз увлажненного луга, который сменяется болотом. Визуально мы можем отграничить лесной биоценоз от лугового и болотного, но сказать четко, где проходит линия границы, мы не в состоянии. В подавляющем большинстве случаев мы будем иметь дело со своеобразной переходной полосой различной ширины и длины, потому что жесткие, резкие границы в природе - редкое исключение. Такая переходная полоса (или зона) между смежными физиономически различимыми сообществами называется экотоном.
Исторически сложившиеся группировки совместно обитающих и взаимосвязанных организмов разных видов называются биоценозами. В состав биоценоза входят фитоценоз, зооценоз, микоценоз и мик-робоценоз. Каждый биоценоз характеризуется видовой и пространственной (вертикальной и горизонтальной) структурой и различными биотическими взаимоотношениями организмов.
1. Что такое биоценоз? Приведите примеры биоценозов. 2. Какие виды в биоценозе называются доминирующими? 3. Что такое биотоп? 4. Что составляет пространственную структуру биоценоза? 5. Назовите основные ярусы, составляющие вертикальную структуру лесного биоценоза. 6. Какие типы межвидовых взаимодействий в биоценозе вы знаете?
Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса 11-летней общеобразовательной школы, для базового и повышенного уровней. Н.Д. Лисов, Л.В. Камлюк, Н.А. Лемеза и др. Под ред. Н.Д. Лисова.- Мн.: Беларусь, 2002.- 279 с
Глава 1. Вид - единица существования живых организмов
Глава 2. Взаимоотношения видов, популяций с окружающей средой. Экосистемы
Глава 3. Формирование эволюционных взглядов
Глава 4. Современные представления об эволюции
Глава 5. Происхождение и развитие жизни на Земле
Глава 6. Происхождение и эволюция человека
