Študija zgradbe organizmov, pa tudi rastlin, živali in ljudi se ukvarja z oddelkom biologije, imenovanim citologija. Znanstveniki so ugotovili, da je vsebina celice, ki je v njej, precej zapletena. Obdan je s tako imenovanim površinskim aparatom, ki vključuje zunanjo celično membrano, supramembranske strukture: glikokaliks ter mikrofilamente, pelikule in mikrotubule, ki tvorijo njegov submembranski kompleks.
V tem članku bomo preučili strukturo in delovanje zunanje celične membrane, ki je del površinskega aparata različnih vrst celic.
Kot je opisano prej, je zunanja membrana del površinskega aparata vsake celice, ki uspešno loči njeno notranjo vsebino in ščiti celične organele pred neugodnimi okoljskimi razmerami. Druga funkcija je zagotoviti izmenjavo snovi med celično vsebino in tkivno tekočino, zato zunanja celična membrana izvaja transport molekul in ionov, ki vstopajo v citoplazmo, ter pomaga odstraniti toksine in odvečne strupene snovi iz celice.
Membrane ali plazmaleme različnih vrst celic se med seboj zelo razlikujejo. Predvsem kemična zgradba, pa tudi relativna vsebnost lipidov, glikoproteinov, beljakovin v njih in s tem tudi narava receptorjev v njih. Zunanja, ki jo določa predvsem individualna sestava glikoproteinov, sodeluje pri prepoznavanju okoljskih dražljajev in pri reakcijah same celice na njihovo delovanje. Nekatere vrste virusov lahko medsebojno delujejo z beljakovinami in glikolipidi celičnih membran, zaradi česar prodrejo v celico. Virusi herpesa in gripe se lahko uporabijo za izgradnjo njihove zaščitne lupine.
In virusi in bakterije, tako imenovani bakteriofagi, se pritrdijo na celično membrano in jo raztopijo na mestu stika s pomočjo posebnega encima. Nato v nastalo luknjo preide molekula virusne DNK.
Spomnimo se, da zunanja celična membrana opravlja transportno funkcijo, to je prenos snovi v in iz nje v zunanje okolje. Za izvedbo takega procesa je potrebna posebna struktura. Dejansko je plazmalema stalen, univerzalen sistem površinskega aparata. Je tanek (2-10 Nm), a precej gost večplastni film, ki pokriva celotno celico. Njegovo strukturo so leta 1972 proučevali znanstveniki, kot sta D. Singer in G. Nicholson, ustvarili so tudi tekoče-mozaični model celične membrane.
Glavne kemične spojine, ki ga tvorijo, so urejene molekule beljakovin in določenih fosfolipidov, ki so razpršene v tekoči lipidni medij in spominjajo na mozaik. Tako je celična membrana sestavljena iz dveh plasti lipidov, katerih nepolarni hidrofobni "repi" so znotraj membrane, polarne hidrofilne glave pa so usmerjene v citoplazmo celice in v medcelično tekočino.
V lipidno plast prodrejo velike proteinske molekule, ki tvorijo hidrofilne pore. Skozi njih se prevažajo vodne raztopine glukoze in mineralnih soli. Nekatere proteinske molekule najdemo na zunanji in notranji površini plazmaleme. Tako so na zunanji celični membrani v celicah vseh organizmov z jedri molekule ogljikovih hidratov, kovalentno povezane z glikolipidi in glikoproteini. Vsebnost ogljikovih hidratov v celičnih membranah se giblje od 2 do 10%.
Zunanja celična membrana pri prokariotih opravlja podobne funkcije kot plazmaleme celic jedrskih organizmov, in sicer: zaznavanje in prenos informacij, ki prihajajo iz zunanjega okolja, transport ionov in raztopin v celico in iz nje, zaščita citoplazme pred tujimi reagenti od zunaj. Lahko tvori mezosome - strukture, ki nastanejo, ko se plazmalema vnese v celico. Lahko vsebujejo encime, ki sodelujejo pri presnovnih reakcijah prokariotov, na primer pri podvajanju DNA, sintezi beljakovin.
Mezosomi vsebujejo tudi redoks -encime, fotosintetika pa ima bakterioklorofil (pri bakterijah) in fikobilin (pri cianobakterijah).
Če nadaljujemo z odgovorom na vprašanje, katere funkcije opravlja zunanja celična membrana, se zadržimo na njeni vlogi v rastlinskih celicah, v stenah zunanje celične membrane nastanejo pore, ki prehajajo v celulozno plast. Skozi njih je mogoče, da citoplazma celice pobegne navzven, tako tanke kanale imenujemo plazmodesmati.
Zahvaljujoč njim je povezava med sosednjimi rastlinskimi celicami zelo močna. V človeških in živalskih celicah se stična mesta med sosednjimi celičnimi membranami imenujejo desmosomi. Značilne so za endotelijske in epitelijske celice, najdemo pa jih tudi v kardiomiocitih.
Da bi razumeli, kako se rastlinske celice razlikujejo od živali, je koristno preučiti strukturne značilnosti njihovih plazmalem, ki so odvisne od tega, katere funkcije opravlja zunanja celična membrana. Nad njim je v živalskih celicah plast glikokaliksa. Tvorijo ga molekule polisaharidov, povezanih z beljakovinami in lipidi zunanje celične membrane. Zahvaljujoč glikokaliksu pride do adhezije (adhezije) med celicami, kar vodi v nastanek tkiv, zato sodeluje pri signalni funkciji plazmaleme - prepoznavanju okoljskih dražljajev.
Kot smo že omenili, je zunanja celična membrana vključena v proces transporta snovi med celico in zunanjim okoljem. Obstajata dve vrsti transporta skozi plazmalemo: pasivni (difuzijski) in aktivni transport. Prva vključuje difuzijo, difuzijo in osmozo. Premikanje snovi vzdolž koncentracijskega gradienta je odvisno predvsem od mase in velikosti molekul, ki prehajajo skozi celično membrano. Na primer, majhne nepolarne molekule se zlahka raztopijo v srednji lipidni plasti plazmaleme, se premikajo po njej in končajo v citoplazmi.
Velike molekule organskih snovi prodrejo v citoplazmo s pomočjo posebnih nosilnih beljakovin. Imajo specifičnost vrst in jih v kombinaciji z delcem ali ionom pasivno prenesejo skozi membrano vzdolž koncentracijskega gradienta (pasivni transport) brez porabe energije. Ta proces je osnova take lastnosti plazmaleme, kot je selektivna prepustnost. Pri tem se energija molekul ATP ne porabi in celica jo prihrani za druge presnovne reakcije.
Ker zunanja celična membrana zagotavlja prenos molekul in ionov iz zunanjega okolja v notranjost celice in obratno, je mogoče odstraniti produkte disimilacije, to so toksine, navzven, torej v medcelično tekočino. se pojavi proti koncentracijskemu gradientu in zahteva uporabo energije v obliki molekul ATP. Vključuje tudi nosilne beljakovine, imenovane ATPaze, ki so tudi encimi.
Primer takega transporta je natrijevo-kalijeva črpalka (natrijevi ioni se prenesejo iz citoplazme v zunanje okolje, kalijevi ioni pa se črpajo v citoplazmo). Za to so sposobne epitelne celice črevesja in ledvic. Postopki pinocitoze in fagocitoze so sorte te metode prenosa. Tako je po preučevanju, katere funkcije opravlja zunanja celična membrana, mogoče ugotoviti, da so heterotrofni protisti in celice višjih živalskih organizmov, na primer levkociti, sposobni procesov pino- in fagocitoze.
Ugotovljeno je bilo, da obstaja potencialna razlika med zunanjo površino plazmaleme (pozitivno nabita) in parietalno plastjo citoplazme, ki je negativno nabita. Imenovali so ga potencial za počitek in je neločljivo povezan z vsemi živimi celicami. In živčno tkivo nima le potenciala za počitek, ampak je tudi sposobno izvajati šibke biotokove, kar imenujemo proces vzbujanja. Zunanje membrane živčnih celic-nevronov, ki dobijo draženje iz receptorjev, začnejo spreminjati naboje: natrijevi ioni množično vstopijo v celico in površina plazmaleme postane elektronegativna. In parietalna plast citoplazme prejme pozitiven naboj zaradi presežka kationov. To pojasnjuje razlog za polnjenje zunanje celične membrane nevrona, ki povzroči prevod živčnih impulzov, ki so podlaga za proces vzbujanja.
Debelina je 8-12 nm, zato je nemogoče pregledati s svetlobnim mikroskopom. Strukturo membrane preučujemo z elektronskim mikroskopom.
Plazemsko membrano tvorita dve plasti lipidov - bilipidna plast ali dvoslojna. Vsaka molekula je sestavljena iz hidrofilne glave in hidrofobnega repa, v bioloških membranah pa se lipidi nahajajo glave navzven, repi navznoter.
Številne molekule beljakovin so potopljene v bilipidno plast. Nekateri se nahajajo na površini membrane (zunanji ali notranji), drugi prodirajo skozi membrano.
Membrana ščiti vsebino celice pred poškodbami, ohranja obliko celice, selektivno prenaša potrebne celice v celico in odstranjuje presnovne produkte ter zagotavlja tudi komunikacijo celic med seboj.
Pregradno in omejevalno funkcijo membrane zagotavlja dvojna plast lipidov. Preprečuje širjenje vsebine celice, mešanje z okoljem ali medcelično tekočino in preprečuje vstop nevarnih snovi v celico.
Številne najpomembnejše funkcije citoplazemske membrane se izvajajo zaradi potopljenih beljakovin. S pomočjo receptorskih beljakovin lahko na svoji površini zazna različne dražljaje. Transportne beljakovine tvorijo najtanjše kanale, skozi katere prehajajo kalij, kalcij in drugi ioni majhnega premera v celico in iz nje. Beljakovine - same po sebi zagotavljajo vitalne procese.
Veliki delci hrane, ki ne morejo skozi tanke membranske kanale, vstopijo v celico s fagocitozo ali pinocitozo. Splošno ime za te procese je endocitoza.
Delci hrane pridejo v stik z zunanjo membrano celice in na tem mestu nastane invaginacija. Nato v celico vstopi delček, obdan z membrano, nastane prebavni in v nastali mehurček prodrejo prebavni encimi.
Krvni levkociti, ki lahko ujamejo in prebavijo tuje bakterije, se imenujejo fagociti.
V primeru pinocitoze invaginacija membrane ne zajame trdnih delcev, ampak kapljice tekočine s snovmi, raztopljenimi v njej. Ta mehanizem je ena glavnih poti vstopa snovi v celico.
Rastlinske celice, prekrite s membrano s trdno plastjo celične stene, niso sposobne fagocitoze.
Obratni proces endocitoze je eksocitoza. Sintetizirane snovi (na primer hormoni) so pakirane v membranske mehurčke, se vanje prilegajo, vanj vključijo in vsebino mehurčka izločijo iz celice. Tako se celica lahko znebi nepotrebnih presnovnih produktov.
Zunanja celična membrana (plazmalema, citolema, plazemska membrana) živalskih celic zunaj (t.j. na strani, ki ni v stiku s citoplazmo) s plastjo verig oligosaharidov, kovalentno vezanih na membranske proteine (glikoproteini) in v manjši meri na lipide (glikolipide). Ta premaz membrane z ogljikovimi hidrati se imenuje glikokaliks. Namen glikokaliksa še ni zelo jasen; obstaja domneva, da je ta struktura vključena v procese medceličnega prepoznavanja.
V rastlinskih celicah na vrhu zunanje celične membrane se nahaja gosta celulozna plast s porami, skozi katero poteka komunikacija med sosednjimi celicami prek citoplazemskih mostov.
Pri celicah gobe nad plazmalemo - gosto plastjo hitin.
Imeti bakterije – mureina.
1. Sposobnost samosestavljanja po uničujočih vplivih. To lastnost določajo fizikalno -kemijske značilnosti molekul fosfolipidov, ki jih v vodni raztopini zberemo skupaj, tako da se hidrofilni konci molekul razprostirajo navzven, hidrofobni pa navznoter. Beljakovine lahko vključimo v že pripravljene fosfolipidne plasti. Sposobnost samosestavljanja je bistvena na celični ravni.
2. Polprepustnost(selektivnost pri prenosu ionov in molekul). Zagotavlja ohranjanje konstantnosti ionske in molekularne sestave v celici.
3. Tekočina membrane... Membrane niso toge strukture; nenehno nihajo zaradi rotacijskih in vibracijskih gibov molekul lipidov in beljakovin. To zagotavlja visoko stopnjo encimskih in drugih kemičnih procesov v membranah.
4. Odlomki membran nimajo prostih koncev, ker so zaprti v mehurčkih.
Glavne funkcije plazmaleme so naslednje: 1) pregrada, 2) receptor, 3) izmenjava, 4) transport.
1. Pregradna funkcija. Izraža se v dejstvu, da plazmalema omejuje vsebino celice, jo ločuje od zunanjega okolja, znotrajcelične membrane pa citoplazmo delijo v ločeno reakcijo predelki-predelki.
2. Receptorska funkcija. Ena najpomembnejših funkcij plazmaleme je zagotoviti komunikacijo (povezavo) celice z zunanjim okoljem prek receptorskega aparata, ki je prisoten v membranah in ima naravo beljakovin ali glikoproteinov. Glavna funkcija receptorskih tvorb plazmaleme je prepoznavanje zunanjih signalov, zaradi katerih so celice pravilno usmerjene in tvorijo tkiva v procesu diferenciacije. Receptorska funkcija je povezana z delovanjem različnih regulativnih sistemov, pa tudi z nastankom imunskega odziva.
Menjalna funkcija določa vsebnost encimskih beljakovin v bioloških membranah, ki so biološki katalizatorji. Njihova aktivnost se spreminja glede na pH medija, temperaturo, tlak in koncentracijo substrata in samega encima. Encimi določajo intenzivnost ključnih reakcij presnovo, pa tudi njihovo osredotočenost.
Transportna funkcija membran. Membrana omogoča selektivno prodiranje različnih kemikalij v celico in iz nje v okolje. Transport snovi je potreben za vzdrževanje ustreznega pH v celici, pravilne ionske koncentracije, ki zagotavlja učinkovitost celičnih encimov. Transport dobavlja hranila, ki služijo kot vir energije, pa tudi material za tvorbo različnih celičnih sestavin. Določa odstranjevanje strupenih odpadkov iz celice, izločanje različnih koristnih snovi in ustvarjanje ionskih gradientov, ki so potrebni za živčno in mišično aktivnost. Sprememba hitrosti prenosa snovi lahko povzroči motnje v bioenergetskih procesih, vodno-solne soli presnovo, razdražljivost in druge procese. Popravek teh sprememb je osnova delovanja mnogih zdravil.
Obstajata dva glavna načina, da snovi vstopijo v celico in se iz celice izločijo v zunanje okolje;
pasivni promet,
aktivni transport.
Pasivni transport gre vzdolž gradienta kemijske ali elektrokemične koncentracije, ne da bi porabil energijo ATP. Če molekula transportirane snovi nima naboja, je smer pasivnega transporta določena le z razliko v koncentraciji te snovi na obeh straneh membrane (kemijski gradient koncentracije). Če je molekula napolnjena, tako gradient koncentracije kemikalij kot električni gradient (membranski potencial) vplivata na njen transport.
Oba gradienta skupaj tvorita elektrokemični gradient. Pasivni transport snovi se lahko izvede na dva načina, preprosta difuzija in olajšana difuzija.
S preprosto difuzijo solni ioni in voda lahko prodrejo skozi selektivne kanale. Te kanale tvorijo nekateri transmembranski proteini, ki tvorijo transportne poti od konca do konca, ki so odprte nenehno ali le za kratek čas. Različne molekule z velikostjo in nabojem, ki ustrezajo kanalom, prodirajo skozi selektivne kanale.
Obstaja še en način preproste difuzije - to je difuzija snovi skozi lipidni dvosloj, skozi katerega zlahka prehajajo snovi, topne v maščobi, in voda. Dvoslojni lipid je neprepusten za nabite molekule (ione), hkrati pa se lahko nenaelektrjene majhne molekule prosto razpršijo in čim manjša je molekula, hitreje se transportira. Precej visoka stopnja difuzije vode skozi lipidni dvosloj je natančno razložena z majhnostjo njenih molekul in odsotnostjo naboja.
Z olajšano difuzijo pri transportu snovi sodelujejo beljakovine - nosilci, ki delujejo po principu "ping -pong". V tem primeru beljakovina obstaja v dveh konformacijskih stanjih: v stanju "pong" so vezavna mesta transportirane snovi odprta na zunanji strani dvosloja, v stanju "ping" pa se ista mesta odprejo na drugi strani stran. Ta proces je reverzibilen. S katere strani se bo v določenem času odprlo vezavno mesto snovi, je odvisno od gradientov koncentracije te snovi.
Na ta način sladkor in aminokisline prehajajo skozi membrano.
Z olajšano difuzijo se hitrost transporta snovi znatno poveča v primerjavi s preprosto difuzijo.
Poleg beljakovin nosilcev so v olajšano difuzijo vključeni nekateri antibiotiki, kot sta gramicidin in valinomicin.
Ker zagotavljajo transport ionov, se imenujejo ionoforji.
Aktivni transport snovi v celici. Ta vrsta prevoza je vedno povezana s porabo energije. Vir energije, potreben za aktivni transport, je ATP. Značilnost te vrste prevoza je, da se izvaja na dva načina:
z uporabo encimov, imenovanih ATPaze;
transport v membranski embalaži (endocitoza).
V zunanja celična membrana vsebuje encimske beljakovine, kot so ATPaze, katerih naloga je zagotavljanje aktivnega transporta ioni proti koncentracijskemu gradientu. Ker zagotavljajo transport ionov, se ta postopek imenuje ionska črpalka.
V živalski celici obstajajo štirje glavni sistemi ionskega transporta. Trije od njih zagotavljajo prenos po bioloških membranah: Na +in K +, Ca +, H +in četrti - prenos protonov med delovanjem mitohondrijske dihalne verige.
Primer mehanizma aktivnega transporta ionov je natrijevo-kalijeva črpalka v živalskih celicah. V celici vzdržuje stalno koncentracijo natrijevih in kalijevih ionov, ki se razlikuje od koncentracije teh snovi v okolju: običajno je v celici manj natrijevih ionov kot v okolju, kalija pa je več.
Posledično se po zakonih preproste difuzije kalij nagiba k zapuščanju celice, natrij pa se razprši v celico. V nasprotju s preprosto difuzijo natrija kalijeva črpalka nenehno črpa natrij iz celice in vbrizgava kalij: za tri molekule natrija, ki se izločijo zunaj, sta v celico vneseni dve molekuli kalija.
Ta transport natrijevo-kalijevih ionov zagotavlja odvisen encim ATP-aza, ki je v membrani lokaliziran tako, da prežema njegovo celotno debelino. Z notranje strani membrane vstopata v ta encim natrij in ATP, zunanja stran - kalij.
Prenos natrija in kalija skozi membrano se pojavi kot posledica konformacijskih sprememb, ki jih doživi natrij-kalij odvisna ATP-aza, ki se aktivira, ko se poveča koncentracija natrija v celici ali kalija v okolju.
Za napajanje te črpalke je potrebna hidroliza ATP. Ta proces zagotavlja isti encim, odvisen od natrija in kalija, ATP-aza. Poleg tega več kot tretjina ATP, ki jo živalska celica porabi v mirovanju, porabi za delo natrijevo -kalijeve črpalke.
Motnje v pravilnem delovanju natrijevo -kalijeve črpalke vodijo do različnih resnih bolezni.
Učinkovitost te črpalke presega 50%, česar ne dosegajo najnaprednejši stroji, ki jih je ustvaril človek.
Mnoge aktivne transportne sisteme poganja energija, shranjena v ionskih gradientih, ne pa neposredna hidroliza ATP. Vsi delujejo kot kotransportni sistemi (olajšajo transport spojin z nizko molekulsko maso). Na primer, aktivni transport nekaterih sladkorjev in aminokislin v živalske celice določa gradient natrijevih ionov in večji kot je gradient natrijevih ionov, večja je stopnja absorpcije glukoze. Nasprotno, če se koncentracija natrija v medceličnem prostoru izrazito zmanjša, se transport glukoze ustavi. V tem primeru se mora natrij vezati na natrij - odvisen protein transporter glukoze, ki ima dve vezni mesti: eno za glukozo, drugo za natrij. Natrijevi ioni, ki prodirajo v celico, spodbujajo vnos nosilnega proteina v celico skupaj z glukozo. Natrijeve ione, ki so skupaj z glukozo vstopili v celico, izčrpa nazaj ATPaza, odvisna od natrija in kalija, ki z ohranjanjem gradienta koncentracije natrija posredno nadzoruje transport glukoze.
Transport snovi v membranski embalaži. Velike molekule biopolimerov praktično ne morejo prodreti skozi plazmalemo z nobenim od zgornjih mehanizmov transporta snovi v celico. Celica jih ujame in absorbira v membranski embalaži, ki se imenuje endocitoza... Slednji se formalno deli na fagocitozo in pinocitozo. Zajem trdnih delcev s celico je fagocitoza in tekočina - pinocitoza... Pri endocitozi opazimo naslednje stopnje:
sprejem absorbirane snovi zaradi receptorjev v celični membrani;
invaginacija membrane s tvorbo mehurčka (vezikli);
odmik endocitnega mehurčka od membrane z porabo energije - tvorba fagosoma in obnavljanje celovitosti membrane;
Fuzija in tvorba fagosoma-lizosoma fagolizosomi (prebavna vakuola) v katerem se absorbirajo absorbirani delci;
odstranitev neprebavljenega materiala v fagolizomu iz celice ( eksocitoza).
V živalskem svetu endocitoza je značilen način hranjenja številnih enoceličnih organizmov (na primer pri amebah), med mnogimi celičnimi organizmi pa tovrstno prebavo delcev hrane najdemo v endodermalnih celicah koelenteratov. Kar zadeva sesalce in ljudi, imajo retikulo-histio-endotelijski sistem celic, ki so sposobne endocitoze. Primer so levkociti v krvi in Kupfferjeve celice jeter. Slednji tvorijo tako imenovane sinusne kapilare jeter in zajemajo različne tuje delce, suspendirane v krvi. Eksocitoza- je tudi metoda odstranjevanja iz celice večceličnega organizma izločenega substrata, ki je potreben za delovanje drugih celic, tkiv in organov.
Celična membrana je ultra tanka folija na površini celice ali celične organele, sestavljena iz bimolekularne lipidne plasti z vgrajenimi beljakovinami in polisaharidi.
Membranske funkcije:
Nekatere molekule beljakovin se prosto razpršijo v ravnini lipidne plasti; v normalnem stanju deli beljakovinskih molekul, ki izhajajo z nasprotnih strani celične membrane, ne spremenijo svojega položaja.
Posebna morfologija celičnih membran določa njihove električne lastnosti, med katerimi sta najpomembnejša zmogljivost in prevodnost.
Kapacitivne lastnosti določa predvsem fosfolipidni dvosloj, ki je neprepusten za hidrirane ione in hkrati dovolj tanek (približno 5 nm), da zagotovi učinkovito ločevanje in kopičenje nabojev ter elektrostatično interakcijo kationov in anionov. Poleg tega so kapacitivne lastnosti celičnih membran eden od razlogov, ki določajo časovne značilnosti električnih procesov, ki se pojavljajo na celičnih membranah.
Prevodnost (g) je povratna vrednost električnega upora in je enaka razmerju celotnega transmembranskega toka za določen ion do vrednosti, ki je povzročila njegovo transmembransko razliko potencialov.
Različne snovi lahko difundirajo skozi fosfolipidni dvosloj, stopnja prepustnosti (P), to je sposobnost celične membrane, da te snovi prehaja, je odvisna od razlike v koncentraciji razpršene snovi na obeh straneh membrane, njegova topnost v lipidih in lastnosti celične membrane. Hitrost difuzije nabitih ionov v konstantnem polju v membrani je določena z gibljivostjo ionov, debelino membrane in porazdelitvijo ionov v membrani. Za ne-elektrolite prepustnost membrane ne vpliva na njeno prevodnost, saj neelektroliti ne nosijo nabojev, torej ne morejo prenašati električnega toka.
Prevodnost membrane je merilo njene ionske prepustnosti. Povečanje prevodnosti kaže na povečanje števila ionov, ki prehajajo skozi membrano.
Pomembna lastnost bioloških membran je fluidnost. Vse celične membrane so mobilne fluidne strukture: večina njihovih sestavnih molekul lipidov in beljakovin se lahko dokaj hitro premika v membranski ravnini
