Ранг таксона. Один из процветающих отрядов Высших ракообразных (Malacostraca). В мировой фауне известно свыше 6400 морских, пресноводных, подземных и даже наземных видов. В представлен подотрядом Гаммарид (Gammaridea).
Тело состоит из цельной головы и сегментированных отделов: грудного (7 сегментов) и брюшного (6 сегментов). Голова с парой сложных глаз, двумя парами усиков (антенн) и ротовыми придатками из 4-х пар видоизмененных конечностей. Сегменты тела снабжены конечностями разного устройства и назначения (отсюда ещё одно название отряда – разноногие). Первые две пары грудных ножек – хватательные, заканчиваются ладонями с подвижным цепким коготком. Следующие пять пар – переоподы, служат для ходьбы или цепляния. С внутренней стороны грудных конечностей в полузакрытой полости располагаются жабры в виде плоских лепестков, а у самок также специальные пластинки – оостегиты, образующие выводковую камеру. В ней отложенные яйца вынашиваются до выхода молодых рачков. Первые три пары брюшных конечностей (плеоподы), двуветвистые, с обильными перистыми щетинками, служат для плавания, а в состоянии покоя – для нагнетания свежей, обогащенной кислородом воды в жаберную полость. Последние три пары брюшных ножек называют уроподами; первая и вторая из них – прыгательные, третья – рулевые, сверху прикрыты тельсоном (анальной пластинкой). Уроподы 3-й пары у активно плавающих видов хорошо развиты, у малоподвижных более или менее редуцированы.
Размеры тела бокоплавов варьируют от 1,5–2 мм у карликовых видов до 6–9 см у гигантских. Покров тела (кутикула) может быть совершенно гладким, либо с разнообразным вооружением: от слабо выраженных бугорков и валиков до мощных килей и острых длинных зубцов. Элементы вооружения разных сегментов складываются в ряды: срединные, боковые, краевые. Архитектура вооружения каждого вида оригинальна, но часто обнаруживает удивительное сходство у разных байкальских и океанических представителей амфипод. Прижизненная окраска рачков также крайне разнообразна, позволяет легко определять многие виды сразу после поимки или по подводным фотографиям и видеозаписям.
По таксономическому разнообразию (более 350 видов и подвидов, 41 род и 6 семейств) фауна амфипод в Байкале не имеет аналогов среди континентальных водоемов мира. Это 4,3% всей мировой фауны амфипод, более 45% пресноводных видов и подвидов (без учета подземных) и 10% видового разнообразия всей байкальской фауны.
Около 40 мелководных байкальских видов расселились вниз по течению Ангары и Енисея (отдельные виды – до его устья), образовали в речных условиях особые подвиды, виды и даже один эндемичный род (Fluviogammarus). Вверх по течению рек – притоков – эндемичные амфиподы практически не проникают, их единичные находки отмечены на удалении не более 1–2 км от озера. Исключение – Гмелиноидес полосатый (Gmelinoides fasciatus), байкальский вид, расселившийся в реках, озерах, холодных и термальных источниках на десятки километров вверх по течению крупнейших притоков Байкала – Селенги, Верхней , Кичеры, Баргузина, Турки, в приустьевых участках более мелких притоков. Этот вид искусственно вселен в ряд озер и водохранилищ азиатской и европейской частей России (на территории Бурятии – в оз. Гусином). В них он стал массовым видом и в настоящее время активно расширяет свой ареал.
При огромном разнообразии в Байкале, за его пределами практически по всему югу Восточной Сибири фауна амфипод удивительно однообразна. Они представлены, помимо упомянутого гмелиноидеса, широко распространенным озерным гаммарусом Gammarus lacustris. Он населяет разнообразные озерные водоёмы (альпийские, ледниковые, карстовые и термокарстовые, пойменные, по составу воды – пресные и солоноватые), в том числе мелкие соровые и лагунные озера на побережье Байкала, а также некоторые минеральные источники Байкальского региона (Ключевской, Солянский, Ермаковский на территории Иркутской области, Алгинский и Кулиный в Бурятии).
Экологическое разнообразие амфипод не менее поразительно (табл. 2.6.), чем таксономическое. Они населяют все глубины озера, от линии уреза воды до глубоководного ложа, и все типы субстратов: скалы, гальку, гравий, пески, илы и др. Разнообразие образа жизни отражено в большом богатстве их жизненных форм.
Сроки размножения различаются у разных видов: у одних оно происходит в весенне-летний период, у других – в осенне-зимний, у третьих – круглогодично. Индивидуальная разовая плодовитость сильно варьирует: от 1–2 яиц в кладке у карликовых видов до 1878 у гигантского Acanthogammarus grewingkii.
Таблица 2.6. Экологическая классификация амфипод оз. Байкал. Часть 1.
Таблица 2.6. Экологическая классификация амфипод оз. Байкал. Часть 2.
В пределах современного Байкала выделяются несколько очагов интенсивного локального видообразования. Это архипелаг Ушканьих островов, прилегающая часть подводного Академического хребта, пролив Ольхонские Ворота, мелководье возле дельты Селенги. Особое значение для эндемичной эволюции амфипод имеют участки с необычными геологическими условиями дна: скалистые банки, места выхода подводных термальных источников и др.
На физиологическом уровне у бокоплавов шла выработка адаптаций к обитанию в условиях богатого кислородом, но холодноводного водоема. Например, снижалась сумма температур, необходимая для эмбрионального развития яиц амфипод и для полового созревания молодых рачков. Наряду с этим происходила дифференциация мелководных видов по сезону размножения, а у глубоководных – переход к сильно растянутому или круглогодичному размножению. Большинство современных байкальских видов холодолюбивы; однако некоторые из них сравнительно теплолюбивы, населяют более-менее прогреваемые летом участки озера и могут считаться третичными реликтами, возникшими в условиях более теплого климата. Это Микруропус посольский (Micruropus possolskii), вышеназванный гмелиноидес полосатый.
Амфиподы – одна из наиболее многочисленных групп байкальского зообентоса от уреза воды до максимальных глубин. Их численность в литоральной зоне достигает сотен и тысяч экз./м², биомасса – до 20 г/м², иногда более. На илах абиссальной зоны численность рачков составляет десятки, иногда сотни экз./м², биомасса снижается до десятых долей грамма на м²; но и при этом амфиподы остаются одной из преобладающих групп донной фауны. Сообщества зообентоса в Байкале часто можно выделять по доминирующим видам амфипод. У гигантских видов, ведущих придонно-нектобентический образ жизни, плотность населения несравненно ниже, чем у типично донных амфипод. Так, в Селенгинском районе расчетная плотность населения придонного вида Paragarjajewia petersii находится в пределах 9–28 экз./100 м², самого крупного байкальского вида Acanthogammarus grewingkii – 2–4 экз./100 м²; в других районах озера эти показатели еще ниже. Благодаря своим размерам гигантские виды часто становятся конечными звеньями в пищевых цепочках.
Амфиподы являются основным компонентом питания рыб как байкало-сибирского комплекса ( , хариусы и др.), так и байкальского эндемичного (коттоидные рыбы). Среди бентосных видов рыб (широколобки) наблюдается дифференциация по потребляемым видам бокоплавов, что снижает межвидовую конкуренцию рыб при их совместном обитании. Гипотеза о защитной роли вооружения тела амфипод не подтвердилась: вооруженные виды и их молодь поедаются рыбами не менее, а часто более интенсивно, чем рачки с гладким телом. Пелагические рыбы в массе питаются макрогектопусом – единственным крупным видом беспозвоночных в водной толще озера. Сам он обладает хорошо развитым фильтрующим ротовым аппаратом, питается эпишурой и другими мелкими планктонными животными, т.е. принадлежит к консументам (потребителям) второго порядка; однако его молодь и карликовые самцы питаются фитопланктоном. Совершая ежедневные протяженные вертикальные миграции, макрогектопус является живым «транспортером» веществ и энергии из верхних водных слоев в более глубокие. Такое же значение имеют суточные вертикальные миграции в водную толщу прибрежных бентосных видов амфипод.
Название Amphipoda происходит от древнегреческого др.-греч. ἀμφί (разный) и др.-греч. ποδύς (нога) и относится к двум типам ног этих животных. Одно из русскоязычных названий данного отряда - разноногие является прямым переводом латинского наименования. В противовес этому, другой отряд ракообразных называется равноногие (Isopoda) и они имеют единый тип ног
Типичные бокоплавы имеют размеры менее 10 мм, но были зафиксированы и крупные экземпляры размером в 28 см. Бокоплавы таких размеров были сфотографированы на глубине 5300 м в Тихом океане , что служит примером глубоководного гигантизма . Отдельные части тел бокоплавов, выловленные в Атлантическом океане , при реконструкции указывают на возможную длину организма до 34 см. Экспонаты из обоих океанов исследователи относят к одному и тому же виду - Alicella gigantea . Взрослые особи самых маленьких представителей бокоплавов имеют не более 1 мм в длину . Одним из важных лимитирующих размер бокоплавов факторов является концентрация растворённого в воде кислорода , которая в свою очередь зависит кроме всего прочего от атмосферного давления. В результате бокоплавы обитающие в озере Титикака на высоте 3800 метров над уровнем моря достигают максимальных размеров в 22 мм, тогда как в озере Байкал расположенном на высоте 455 метров над уровнем моря встречаются бокоплавы длиной до 90 мм .
Обычно тело сплюснуто с боков. В отличие от большинства групп высших раков, бокоплавы лишены карапакса - черта, независимо приобретённая равноногими раками . Первый сегмент груди слит с головой, его конечности преобразованы в ногочелюсти . Остальные 7 торакомеров остаются свободными и образуют грудной отдел - переон .
Грудные ноги бокоплавов неодинаковы по строению. Первые две пары заканчиваются ложными клешнями, служащими для захвата пищи. Следующие две пары ног заканчиваются коготками, направленными назад, а три последние пары - более длинные с направленными вперёд коготками. Лишенные клешней конечности используются бокоплавами для передвижения по субстрату. Жабры отходят от первых члеников конечностей II-VII грудных сегментов (в редких случаях только на III-VI) .
Брюшко делится на два отдела - плеосому и уросому, каждый из которых состоит из трех сегментов. Сегменты плеосомы несут плавательные двуветвистые конечности - плеоподы . На сегментах уросомы расположены также двуветвистые прыгательные ноги - уроподы . На конце брюшка расположена анальная лопасть, не гомологичная тельсону других ракообразных . У многих видов (например, морских козочек и др.) брюшко почти полностью редуцировано, число грудных ног сокращено.
Считается что бокоплавы оформились как самостоятельный отряд в нижних ярусах каменноугольного периода . Тем не менее в отсутствие карапакса , исключительно малое их количество (12 экземпляров) сохранилось в качестве ископаемых. До 1994 года было обнаружено всего несколько ископаемых представителей бокоплавов из которые сохранились в янтаре и датируются верхним эоценом и позднее . В 2013 году был задокументирован бокоплав на 170 миллионов лет старше предыдущих находок. Он был обнаружен в слоях относящихся к Триасовому периоду на территории штата Невада и описан группой Марка Мак-Менамина под именем Rosagammarus minichiellus .
Представленная ниже классификация бокоплавов (подотряды и надсемейства) представлена по схеме Мартина и Девиса от 2001 года .
| Gammaridea |
|
Caprellidea
|
|
Следующие семейства относятся к группе incertae sedis :
Hyperiidae (Hyperiidea )
Amphipodredkils.jpg
Ampeliscidae (Gammaridea )
Bathyporeia pelagica.jpg
Pontoporeiidae (Gammaridea )
24 го было сражение при Шевардинском редуте, 25 го не было пущено ни одного выстрела ни с той, ни с другой стороны, 26 го произошло Бородинское сражение.
Для чего и как были даны и приняты сражения при Шевардине и при Бородине? Для чего было дано Бородинское сражение? Ни для французов, ни для русских оно не имело ни малейшего смысла. Результатом ближайшим было и должно было быть – для русских то, что мы приблизились к погибели Москвы (чего мы боялись больше всего в мире), а для французов то, что они приблизились к погибели всей армии (чего они тоже боялись больше всего в мире). Результат этот был тогда же совершении очевиден, а между тем Наполеон дал, а Кутузов принял это сражение.
Большинство бокоплавов можно считать всеядными животными, это значит, что они способны использовать органическое вещество в разных формах. Пресноводные и многие морские бокоплавы едят растения, как живые, так и отмершие, грунт, трупы и остатки животных, а при случае и мелких живых животных. Они откусывают жвалами куски пищи и измельчают их, причем челюсти задерживают мелкие частицы, не давая им вывалиться из сферы действия ротовых придатков. Некоторые виды могут наряду с этим добывать пищу путем фильтрации. Массовый бокоплав побережий Каспийского и Азовского морей - Niphargoides maeoticus - пассивно профильтровывает взвесь, приносимую волнами. Когда волна начинает отходить от берега, рачки сидят в грунте, высунув из него передний конец тела, при обнажении грунта они зарываются в него целиком.
Фильтрация служит основным способом добывания пищи Leptocheirus, Corophiidae и Ampeliscidae. Эти животные, сидя в своих домиках, возбуждают сильный ток воды взмахами передних брюшных ножек, пропуская воду через густую сеть щетинок, расположенных на передних грудных ножках. При этом Corophiidae взмучивают поверхностный слой грунта удлиненными задними антеннами. Диатомовые водоросли, бактерии и мелкие растительные остатки усваиваются рачками. Другие виды, как например многие представители семейства Haustoriidae, соскребают с частиц грунта водорослевые и бактериальные обрастания. Chelura terebrans, подобно лимнории и сфероме, точит дерево и питается, вероятно, древесными опилками.
Обитатели подземных вод заглатывают грунт, который всегда обнаруживается в их пищеварительном тракте. Однако длительные наблюдения над Niphargus orcinus virei показали, что содержащееся в грунте органическое вещество не может полностью обеспечить всех жизненных отправлений рачка, в частности его роста и размножения, а только поддерживает его существование. Время от времени в подземные водоемы заносятся остатки растений и животных, и только такая более питательная пища дает возможность нифаргусам расти и размножаться. С этим связано строение ротовых придатков ни-фаргуса, сохраняющих характер жующих. Донный бокоплав наших северных морей Anonyx nugax питается преимущественно в ночные часы. Интенсивность его питания различна и в разные сезоны: она повышается осенью и зимой и падает весной и летом.
Планктонная жизнь личинок богомолов способствует активному расселению этих раков. Через несколько месяцев, пройдя десяток линек, личинки оседают на дно, где и превращаются в небольших молодых раков.
В некоторых странах мясо раков-богомолов добывают в качестве деликатесов.
Отряд Равноногие ракообразные (Isopoda)
Все ракообразные живут в воде или, по крайней мере, в прибрежной зоне, и только мокрицы живут на суше и являются настоящими сухопутными животными. Их жабры хорошо защищены от высыхания, поэтому большинство мокриц, обитая на суше, дышат как водные ракообразные. Они используют кислород, растворенный в тонком слое воды, покрывающем их жабры. Лишь у некоторых мокриц имеются трубочки, похожие на трахеи насекомых, при помощи которых они могут непосредственно использовать находящийся в воздухе кислород.
Мокрицы относятся к отряду Равноногие ракообразные. В отряде насчитывается около 4500 видов, которые населяют различные водоемы. Сами мокрицы приспособились к жизни на суше и встречаются почти во всех климатических зонах нашей планеты - от холодных приполярных районов до влажных тропических лесов и раскаленных пустынь. В подотряд мокриц входит около 1000 видов. Длина тела представителей различных видов этих ракообразных варьирует от 1 до 50 мм.
Панцирь мокриц не может полностью препятствовать испарению воды из организма, и поэтому они вынуждены обитать в сырых местах. Их можно встретить в огородах, лесах, на лугах, в подвалах. Благодаря своей привязанности к влажным местообитаниям мокрицы и получили свое название.
Светлое время суток мокрицы проводят, зарывшись в почву, под камнями, в норках или других укрытиях, что защищает их от действия жарких солнечных лучей. Питаются эти наземные ракообразные растениями, получая от них не только пищу, но и воду.
Для большинства мокриц пребывание в условиях влажности менее 86 % оказывается смертельным, но некоторые мокрицы приспособились жить даже в пустынях. Пустынная мокрица, в отличие от своих многочисленных родственников, живет колониями. Днем все члены колонии прячутся в норке. Там прохладно и влажность воздуха гораздо выше, что очень важно для сухопутного рака. А для того чтобы драгоценные, жизненно необходимые для этих членистоногих пары воды не выходили наружу, самая старая и самая крупная мокрица, свернувшись, затыкает своим телом вход в норку. Когда наступает ночь и в пустыне становится прохладнее, «привратник» открывает ворота. Мокрицы расползаются по пустыне в поисках пищи - различных пустынных растений, а перед рассветом вновь возвращаются в свою норку.
Отряд Разноногие ракообразные, или Бокоплавы (Amphipoda)
Бокоплав
Название бокоплавы дано рачкам не совсем справедливо. В нормальных условиях (при достаточной глубине воды) эти сжатые с боков и сильно изогнутые рачки передвигаются обычно, т. е. ногами вниз, а спиной кверху. И только когда рачок попадает на очень малую глубину (например, у самой кромки воды), он вынужден передвигаться лежа на боку. Вот за это животных и окрестили бокоплавами.
Бокоплавов относят к отряду Разноногие ракообразные. На их семи свободных грудных сегментах расположены семь пар конечностей, устроенных по-разному. Первые две пары ножек снабжены похожими на клешни хватательными придатками, у следующих двух пар когти обращены назад, у последних трех пар - вперед.
Конечности трех задних брюшных сегментов бокоплавов направлены назад, это прыгательные ножки. С их помощью бокоплавы могут резво скакать по влажному песку.
Обычно длина тела бокоплавов 1–2 см, но среди них встречаются и гиганты с длиной тела до 28 см. Бокоплавы окрашены, как правило, однообразно - в буроватый, зеленоватый или желтоватый тона. Эти рачки распространены очень широко. Большинство бокоплавов обитает в морях, остальные - в пресных водоемах. Всего известно около 4500 видов этих ракообразных.
На первый взгляд многим людям бокоплавы могут не понравиться: тонкое тело похоже на неоднократно надломленную палочку, ноги или очень длинные (как усы), или короткие, в форме крючков. Вдобавок на поверхности тела могут торчать различные шипы, зубцы и гребни.
Столь же разнообразна и биология бокоплавов. Нежные, полупрозрачные рачки входят в состав планктона. При этом у глубоководных форм, как правило, очень сильно увеличиваются глаза. Другие рачки ведут донный образ жизни. Часть из них даже закапывается в песок или роет норки, а другие при помощи клейкого секрета сооружают на дне домики-трубочки. Большинство придонных рачков может ползать по грунту и по водным растениям, перебирая грудными ножками. Бокоплавы могут плавать при помощи передних брюшных ножек и прыгать при помощи задних брюшных ножек на расстояние до 30 см - это умеют так называемые морские блохи, обитающие на песчаных морских берегах. Днем морские блохи закапываются в песок, прячутся под камнями и под выброшенными водорослями, а ночью прыжками активно передвигаются по пляжу, отыскивая отмершие водоросли, которыми питаются.
Бокоплавов знают не только зоологи, но и рыбаки, потому что эти животные служат прекрасной наживкой, а маленькая блесна-мормышка для зимней рыбалки напоминает бокоплава. Кстати, на Урале и в Западной Сибири этих рачков зовут мормышем.
Различные виды бокоплавов служат кормом для многих видов рыб. В Каспийском и Азовском морях бокоплавы являются излюбленным кормом леща и молоди осетровых, в других местах - камбал, сигов, форелей. Для улучшения условий откорма ценных пород рыб бокоплавов акклиматизировали в тех водоемах, где раньше они никогда не встречались.
Бокоплавы - большая группа ракообразных. Многие из них обитают в соленых водах морей и океанов. Потребляя остатки растений и животных и являясь кормом для рыб, эти существа служат обязательным звеном пищевых цепей морских биоценозов.
Называя бокоплавов, люди не поскупились на меткие выражения. Необычный облик рачков, их передвижение прыжками и образ жизни стали причиной появления среди бокоплавов морских козочек, морских блох и даже китовых вшей.
Отряд Десятиногие ракообразные (Decapoda)
Креветки
В морях живут представители отряда Десятиногие ракообразные - креветки. Они хорошо плавают и гораздо более изящны и грациозны, чем их ближайшие родственники - крабы и раки. Живущая в зарослях водных растений креветка-чилим защитного зеленоватого цвета, а обитающая в коралловых рифах тигровая креветка окрашена очень ярко.
На разных территориях нашей страны они приобрели различные названия: в Западной Сибири и на Урале - «мормыш», на Каспии «стонога», в Восточной Сибири и на Байкале - «бармаш».
На Байкале рыбки ловят зимой омуля на этих рачков, что называется «бармашенье». Рачков бокоплавов привозят на Байкал в бочках из местных озер, пробивают лед и бросают их под воду, что привлекает омуля, которого вылавливают рыбацкими крючьями.
В пресных водах видов бокоплавов значительно меньше. Лишь на Байкале имеется богатство видов, там живет около 240 разновидностей рачков, причем они встречаются только в этом озере. К суше рачки бокоплавы не приспособлены.
Часто эти рачки лежат на боку, на песке рядом с водой. Порой они образуют толстый шевелящийся слой, а отдельные особи иногда выпрыгивают из толпы. Когда приближается человек или крупное животное, рачки начинают прыгать словно блохи, отталкиваясь от песка ножками и брюшком.
В дневное время морские блохи укрываются под камнями или под водорослями, лежащими на берегу, а в ночные часы они быстро передвигаются по пляжу и ищут отмершие водоросли, которые употребляют в пищу. Рачки бокоплавы дышат жабрами, поэтому могут жить лишь во влажной среде. На Командорских островах зиму они проводят высоко над уровнем моря, под снегом, впадая в зимнюю спячку.
Морские блохи умеют отлично ориентироваться по солнцу. Специалисты провели научный опыт: морских блох они помещали в центр прозрачно сосуда, оставшееся пространство было поделено на сектора, а через время все рачки скапливались в том секторе, который был обращен к морю (согласно показаниям компаса). Оказывается, каждый час морские блохи движутся под определенным углом к солнцу, а ночью их движение зависит от расположения луны.
Бокоплавы рачки умеют ориентироваться в темноте. Морские блохи, обитающие на разных участках берега, способны ориентироваться по отношению к солнцу под различными углами в зависимости от особенностей береговой линии. Соотношение между направлением движения и изменением угла между источником света можно считать доказательством существования «биологических часов», которые оказывают влияние на состояние организма.
Необычными способностями обладает бокоплав гипериопсис, живущий на глубине. У него челюсти имеют асимметричную форму, при этом левая челюсть значительно крупнее правой. На левой челюсти щупик вздутый, на его внутренней стороне находятся тупые зубцы, а наружная часть имеет выпуклую форму и представляет собой резонатор. Зубцы также имеются и на щупике правой челюсти, которыми рачок проводит по зубцам левой челюсти, в результате получаются стрекочущие звуки. Эту способность гипериопсисы используют для того, чтобы собираться в группы в условиях полнейшей темноты. А бокоплавы другого родственного вида используют звуковые навыки для привлечения самок.
Большая часть бокоплавов умеет молниеносно закапываться в грунт. Во время этого процесса, они втыкают в песок антенны, а грудными ножками разгребают его, используя при этом хватательные ножки для отбрасывания грунта. Эту работу бокоплавы выполняют с огромной скоростью. Данная способность поспособствовала распространению бокоплавов из морей вверх по рекам, так как песок не дает течению унести рачка вниз. Таким образом, рачки бокоплавы распространились по всей Волге до самого верхнего течения. В Волгу они попали из Каспийского моря.
Большая часть видов бокоплавов является всеядными. Они питаются мертвой и живой водной растительностью, останками животных, гнильем. Куски пищи рачки откусывают при помощи жвал и размягчают их. Челюсти не дают мелким частицам пищи упасть в воду. Некоторые рачки питаются, используя способность фильтрации. Когда волна отходит от берега, морские блохи сидят в песке, высовывая из него переднюю часть тела. Когда грунт обнажается, рачки в него полностью зарываются. Так происходит с каждой новой волной.
Бокоплавы имеют важное значение для природы, поскольку многие виды рыб питаются ими, в том числе и промысловые. В Азовском и Каспийском море рачками бокоплавами питаются лещи и молодые осетры, на Дальнем Востоке их потребляют камбалы, в пресных водах – форель, в северных реках – омуль, муксуна и ряпушки. Этих рачков искусственно завозят в новые водохранилища, чтобы повысить откорм рыб.
Внимание, только СЕГОДНЯ!
